1 Yaşam formlarının temel organizasyonu

Anahtar konular

▬ Canlı organizmalar, cansız materyalden birçok önemli özellikle ayrılır.

▬ Hücreler çevreleriyle etkileşim halinde olan temel yaşam formlarıdır.

▬ Hücre, aktivitelerini yürüten çeşitli yapılardan oluşmuştur.

▬ Enerji dönüşümleri hücre tarafından gerçekleştirilir.

▬ Yaşamın materyalleri: 11 temel element, su ve makro moleküller

▬ Yaşamın çeşitliliği ve organizasyon düzeyleri

▬ Tür kavramı ve alemler

Canlı organizmalar ile çalışılması sırasında kullanılan çok sayıda özellik ve kavram vardır. Hücrenin madde üretimi ve aktiviteleri, tüm çalışma düzeylerinde yaşamın enerji gereksinimlerinin ve materyallerinin anlaşılması için gereklidir. Hücrenin çevresiyle olan ilişkisinin gelişimi ve evrimi, karmaşıklık ve çeşitliliğin artmasına yol açar. Bu bölüm özet olarak çevreleriyle ilişkili olan canlı formlarının temel organizasyonları ile ilgili özelliklerini gözden geçirmeyi ve canlı hayat formlarının tanımlanma yollarını ana hatlarıyla ortaya koymayı amaçlamaktadır.

1.1 Yaşamın temel özellikleri

Canlı organizmaların temel özelliklerinden bazılarının anlaşılması ancak organizmaların çevreleriyle olan ilişki şekillerinin bilinmesi ile mümkündür. Organizmalar hayat için en önemli moleküller olan karbon bileşikleri ve suyu kullanan kimyasal makinelerdir.

1.1.1 Yaşamın özellikleri

Canlılık basit bir kavram değildir ve canlılığın ne olduğunu tam olarak tanımlamak imkansızdır. Yapılabileceklerin tümü canlı materyali cansızlardan ayıran, gözlenebilen olayları tanımlamaktan ibarettir. Canlı organizmalar çevreleriyle olan ilişkileriyle karakterize edilirler. Metabolizma adı verilen birbiriyle bütünleşmiş kimyasal olaylar ile yönetilen biyotik ve abiyotik maddeler değişimi, materyal ve enerji sentezi gerçekleştirirler. Canlı formlarda görülen özelliklerin çoğu cansız materyalin bazı formlarında da bulunur ancak sınırlandırılmamışlardır. Bunlar:

■ Hücresel organizasyon: Tüm organizmalar bir ya da daha fazla sayıda hücreden oluşurlar, ancak koaservatlar ve elektrostatik çekimle kısa bir zaman aralığı için bir araya gelen koloidal partiküller gibi cansız yapılar, hücre benzeri bir organizasyon gösterirler.

■ Beslenme: Gelişim için materyal ve enerji kazanımı gereklidir, canlılarda temel olarak iki tip beslenme görülür:

▪ Ototrofik, ışık enerjisini (fotosentez) ya da kimyasal enerjiyi (kemosentez) kullanarak besin elde eder,

▪ Heterotrof, dışardan aldığı biyolojik maddeleri sindirim enzimleriyle parçalayarak kullanılabilen ürünler haline getirdikten sonra enerji ve materyal elde etmek için kullanır.

Cansız formlar materyalleri ancak pasif olarak alırlar.

■ Gelişim: Kristaller gibi cansız objeler genellikle dış kısımlarına yeni madde eklenmesiyle büyürken, canlı organizmalar aldıkları besin maddelerini metabolizma faaliyetleri sonucunda kullanarak büyürler.

■ Solunum: Zengin enerjiye sahip bileşiklerden oksijen kullanarak (aerabik solunum) ya da kullanmayarak (anaerobik solunum) bir seri kimyasal tepkime sonucu enerji açığa çıkmasıdır.

■ Tepki: İç ve dış çevresel değişikliklere cevap yeteneği genellikle canlının hayatta kalma olasılığını arttırır. Bu tepkiler büyüme (bitkilerde), hareket (hareketli türlerde) ya da fizyolojik değişimlerdir. Cansız materyal dış etkilere pasif olarak ve dış güçlerin etkisiyle cevap verir.

■ Hareket: Cansız materyalde hareket ancak dış güçlerin etkisiyle olmasına rağmen canlı organizmalar, hücre ya da organizma düzeyinde organizmanın kendisinde gerçekleşen olaylar sonucu hareket eder.

■ Boşaltım: Canlı organizmalar metabolizma artıklarını kendilerinden uzaklaştırırlar.

■ Üreme: Tüm canlı organizmalar türlerinin devamını güvence altına almak için çoğalırlar. Cansız materyal bazı durumlarda kendini kopyalayabilir, örneğin kristallerin üretimi ya da yangının yayılması. Ancak yapım, gelişim ve progeninin işlev görmesini sağlayan kompleks kodu içeren kalıtsal materyali (DNA ve RNA) içermez.

Bu gözlenen karakterler canlı organizmalar için tipiktir ancak canlı materyalin gerçek farkı enerji içeriğinin devamı ve arttırılması için gerekli olan enerji ve madde elde edilmesi, dönüşümü ve kullanım yeteneğidir. Canlılığın karakteristiği olan metabolizma iki olaydan meydana gelir:

■ Katabolizma, kompleks materyalin enzim kullanılarak daha basit bileşiklere yıkılmasıdır, enerji açığa çıkar.

■ Anabolizma, enerji ve materyal kullanılarak basit bileşiklerden karmaşık yapılı bileşikler oluşturulmasıdır.

Canlı organizmalar en iyi anabolik metabolizma gerçekleştiren yapıları ve kalıtsal materyal kullanarak çoğalmaları ile tanımlanırlar. Ancak, çeşitlilik değişik organizasyon düzeylerinde ve farklı çevrelerde gelişen farklı olaylar ve mekanizmalar tarafından yukarıdaki canlılık karakterlerinin çok değişik şekillerde değişmesiyle ortaya çıkar. Bunun sonucunda canlı formlarda detayları Zooloji, Botanik ve Mikrobiyoloji gibi özelleşmiş disiplinler tarafından incelenen çok geniş yapısal ve işlevsel çeşitlilik ortaya çıkar.

1.1.2 Hücre: canlılığın temel birimi

Temel birim olan hücre, detaylı bir şekilde organize olmuş kimyasal bir makinedir. Hücreler bağımsız bir birim olarak (örneğin Protozoa) ya da hücrelerin özelleştiği ve belli amaçlara yönelik dokuları ve organları oluşturduğu çok hücreli organizmaların parçası olarak bulunabilirler. Hücreler ökaryotik ve prokaryotik olmak üzere iki tiptir. Prokaryotik (Pro: önce, karyotik: nükleus) hücreler, ökaryotik hücrelerin daha basit bir formudur, nükleusları ve ökaryotik hücrelerde bulunan organellerin bir çoğu yoktur. Organeller belli görevleri olan hücre içi yapılardır.

Tablo 1.1 Prokaryotik ve ökaryotik hücrelerin temel özelliklerinin karşılaştırılması.

Özellikler Prokaryotik Ökaryotik (bitki) Ökaryotik (hayvan)

Büyüklük 1-10 μm çapında 10-100 μm çapında 10-100 μm çapında

Plazma membranı + + +

Hücre duvarı Genellikle (peptidoglikan) + (selüloz) -

Nükleus membranı - + +

Nükleolus - + +

DNA + (tek halkasal) + (kromozomlar) + (kromozomlar)

Mitokondri - + +

Kloroplast - + -

Endoplazmik retikulum - + +

Ribozom + + +

Vakuol - + (genellikle geniş, tek) + (küçük)

Golgi aygıtı - + +

Lizozom - sıklıkla genellikle

Hücre iskeleti - + +

Hücreler küçük yapılardır, prokaryotik hücreler 1 ile 10 μm arası çap uzunluğuna sahipken, ökaryotik hücrelerin çap uzunluğu 10 ile 100 μm arasındadır. Hücre büyüklüğünün sınırları yüzey-hacim ilişkisiyle ilgilidir. Metabolik faaliyetlerin sürdüğü bir hücrede materyallerin değişim oranı hücrenin çevresindeki hücre zarının yüzey alanına ve hücre sitoplazmasının hacmine bağlıdır. Bir hücrenin, çevreyle madde değişimi için yeterli alana ihtiyacı vardır, bu nedenle yüzey alanı/hacim oranının yüksek olması gerekir. Büyüklük sınırlamasına neden olan bir başka faktör hacim artışıyla birlikte daha az etkin olan diffüzyonla gerçekleşen sitoplazma içindeki materyal hareketidir. Çok az sayıdaki hücre büyük boyutlara erişebilir, bunu;

■ Hücre şeklini yüzey-hacim oranını arttıracak şekilde modifiye ederek, örneğin sinir hücreleri.

■ Birçok protistada olduğu gibi hücre kenarlarında girinti çıkıntılar oluşturarak gerçekleştirirler.

1.1.2.1 Plazma Membranı: çevreyle hücre arasındaki arayüz

Plazma membranı hücrelerin işlevinde hayati önem taşımaktadır. Hücreyi dış ortamdan ayırır ve hücreyle dış ortam arasındaki madde alışverişini düzenler. Plazma membranı, membrana gevşekçe tutunmuş çok sayıda protein içeren iki katlı lipit tabakasından oluşmuştur. Görevi, hücrenin çevreyle olan ilişkilerini kontrol etmektir. Plazma membranının görevleri;

■ suyun hareketi

■büyük hacimli (özellikle besin ve sıvılar) maddelerin hücre içine alınması

■ moleküllerin ve iyonların kontrollü taşınımı

■ kimyasal mesajların alınması (örneğin; hormonlar)

■ diğer hücrelerle olan bağlantılar

Hücre membranının bozulmasına neden olan herhangi bir faktör hücrenin ölümüne yol açabilir. Membrandan materyal geçişi 3 yolla gerçekleşir;

■ Pasif taşınma; membranın iki tarafındaki konsantrasyon farkından kaynaklanır. Üç tipi vardır: diffüzyon, osmoz ve kolaylaştırılmış diffüzyon. Diffüzyon, moleküllerin yüksek konsantrasyonda bulundukları ortamdan düşük konsantrasyonda bulundukları ortama doğru rasgele geçişidir. Osmoz, seçici geçirgen bir membranın ayırdığı ortamlar arasındaki suyun diffüzyonudur, çözeltilerden suyun geçişi tamamen kontrolsüzken çözülen maddenin taşınması sözkonusu değildir. Kolaylaştırılmış diffüzyon, belirli moleküllerin membrandan taşıyıcı proteinlerle taşınmasıdır.

■ Aktif taşınma, genellikle konsantrasyon gradientine karşı işleyen ve bu nedenle de enerji gerektiren bir mekanizmadır. Bu mekanizmalar metabolik olarak çok önemlidir, çünkü kimyasal enerji kullanarak konsantrasyon gradientine karşı moleküllerin yoğunlaşmasını ve toplanmasını sağlar. Bilinen üç tip aktif taşıma pompası sodyum-potasyum pompası, proton pompası ve bağlı kanallardır.

■ Endositoz hücrelerin plazma membranının küçük besin ya da sıvıları kapsayarak hücre içine almasıdır. Memeli beyaz kan hücreleri tarafından bakteri gibi yapıların alınmasına fagositoz, hücre dışı sıvıların alınmasına pinositoz denir.

1.1.2.2 Hücre organelleri ve işlevleri

Hücrelerin iç organizasyonu arka arkaya gelen çok sayıda biyokimyasal olayın kolaylaştırılmasına yöneliktir.

Bu görev, aktiviteleri birleştiren ve yerini belirleyen geniş membran sistemi (endoplazmik retikulum) tarafından gerçekleştirilir. Birçok organel etraflarını çeviren membranla diğer yapılardan ayrılır, diğerleri ise kimyasal reaksiyonların düzenlenmesi için geniş yüzey sağlayan membranların üzerinde bulunur. Zar sistemi aynı zamanda hücreyi metabolik faaliyetlerin karışmasını minimize etmek için küçük bölümlere ayırır.

Plastidler yalnızca bitki hücrelerinde bulunan organellerdir. Plastidlerin en önemlisi kloroplasttır. Kloroplastlar fotosentez reaksiyonlarının gerçekleştiği organellerdir, ışık enerjisini kimyasal enerjiye çevirirler. Hem plastidler hem mitokondri, prokaryot DNA’sına benzer, kendilerine ait DNA’ya sahiptirler. Bu bulgular, ökaryot organellerinin orjini üzerine birçok hipotezin ortaya konmasına neden olmuştur. Bu gibi organellerin büyük prokaryotik bir hücre içine yerleşen bağımsız bir prokaryotik hücre olduğunu destekleyen Endosimbiyozis teorisi yaygın olarak desteklenir.

Tablo 1.2 Hücre organellerinin temel işlevleri.

Organel Temel işlevleri

Nükleus Hücre aktivitesinin kontrolü, DNA saklanması

Endoplazmik retikulum Protein sentezi, materyal dağılımı

Ribozom Protein sentezi

Mitokondri Hücre metabolizması için kimyasal enerji dönüşümü

Plastidler (sadece bitki hücrelerinde) Işık enerjisinin kimyasal enerjiye dönüşümü, besin ve pigment depolama

Golgi kompleksi Sentez, materyallerin paketlenmesi ve dağılımı

Lizozom Sindirim, artıkların atılımı

Vakuol Sindirim ve depolama

Mikroflamentler ve mikrotübüller Hücre yapısı, hücre içi yapıların hareketi

Sil ve flagellum Hareket ve dış akışkanlığın yapımı

Mikrobadiler Kimyasal dönüşüm ve boşaltım

1.1.2.3 Enerji dönüşümleri – bir makine olarak hücre

Yaşam; büyüme, hayatta kalma ve çoğalma için gerçekleştirilen kimyasal reaksiyonların idare ettiği sürekli bir enerji akışı olarak düşünülebilir. Tüm bu kimyasal reaksiyonlar metabolizma olarak adlandırılır. Termodinamik kuralları bu enerji dönüşümlerini yönetir. Termodinamiğin ilk kuralı, enerji yeniden yaratılamaz ya da yok edilemez ancak bir formdan diğer bir forma dönüştürülür şeklinde ifade edilir. Termodinamiğin ikinci kuralı, evrende düzensizlik sürekli artma eğilimindedir şeklinde ifade edilir: enerjinin organize ve kullanışlı formu azalma eğilimindedir. Her enerji dönüşümünde, enerjinin bir kısmı biyolojik sistemlerde düşük kalitede bir enerji çeşidi olan ısı olarak kaybedilir. Kapalı bir sistemde toplam enerji miktarının değişmemesine rağmen, enerjinin reaksiyonlar sonucunda ısıya dönüşmesi nedeniyle, kullanışlı enerji miktarında sürekli bir azalma gözlenir. Neyse ki evren bir kapalı sistem olsa da, biyosfer değildir ve yaşamın sürdürülmesi için güneşten sürekli olarak enerji sağlar. Bu, bir ekosistem için hayati önem taşıyan fotosentezle gerçekleşir.

Hücrenin işlevlerini yerine getirebilmesi için enerji ve materyal gereklidir ve bunlar yaşamsal faaliyetlerin sürdürülmesinde ve üremede kullanılır. Hücre içi metabolizmasını oluşturan kimyasal reaksiyonlar hücrenin özelleşmiş bölümlerinde meydana gelir ve bu alanlarda spesifik enzimler tarafından katalizlenir. Bu reaksiyonların bazıları parçalayıcıdır, kompleks kimyasal moleküllerin yıkılmasıyla enerji açığa çıkar. Bazıları ise birleştiricidir, daha kompleks moleküllerin ve yapıların oluşturulması için enerji gerektirir. Reaksiyonun bu iki formu yalnız başına gerçekleşmez, etkileşim halindedir. Her reaksiyon son ürün üretimi için enzim katalizörlüğünde bir substrat ile başlar, birçok tepkimeyle çok sayıda ara forma dönüşür.

Enzimler kimyasal reaksiyonları hızlandıran, proteinden oluşan organik katalizörlerdir. Tüm enzimler belli reaksiyonlara özelleşmişlerdir. Bir hücrede doğru enzim bulunmadıkça ve aktif olmadıkça reaksiyon gerçekleşmez. Enzimatik reaksiyonlar yüksek hızla gerçekleşir, örneğin hidrojen peroksitin (H2O2) suya ve oksijene parçalanması enzim varlığında 6 x 105 kez hızlı gerçekleşir. Enzimin çalışma hızı çeşitli faktörlere bağlıdır:

■ substrat konsantrasyonu

■ sıcaklık

■ pH

■ enzim konsantrasyonu

Hücreler enzim konsantrasyonu ve aktivitesini yönetmek ve kontrol etmek için mekanizmalar üretir.

Prokaryotik ve ökaryotik hücrelerde gerçekleşen birçok reaksiyon için ATP (adenozin trifosfat) molekülünden sağlanan enerji gereklidir. ATP, kimyasal reaksiyonlarda kolayca kopan ve her seferinde mol başına 7.3 kcal enerji açığa çıkaran fosfat grupları bulunduran yüksek enerjili bir moleküldür. ATP üç temel ihtiyaç için enerji sağlar:

■ Kimyasal, hücre tarafından gerekli olan kompleks moleküllerin sentezlenmesi için gerekli olan enerji

■ Taşıma, plazma membranında aktif madde geçişi için gerekli olan enerji

■ Mekanik, kromozom hareketi, sil ve kamçı hareketi ve kas kasılması için gerekli olan enerji.

Enerji ATP molekülünün ADP ve fosfata çevrilmesi sonucu açığa çıkar. ATP solunum reaksiyonlarından elde edilen enerjiyle ADP’ye bir fosfat eklenmesi sonucu sentezlenir.

1.1.3 Yaşamsal materyaller

Yerkabuğundaki doksan iki elementten sadece onbiri doğal olarak canlı organizmalarda bulunur (Tablo 1.3), ancak birçoğu zerre miktarlarda olsa da bulunması gereklidir. İnsan vücudundaki atomların % 97’den fazlası nitrojen, oksijen, karbon ve hidrojendir. Organizmalardaki atomların yaklaşık % 90’ı hidrojen ve oksijendir, bu suyun canlı sistemlerdeki önemini gösterir. Suyun en önemli özelliği normal kovalent kimyasal bağların uzunluğunun sadece % 5-10’uyla oluşturulan zayıf kimyasal bağ kurma yeteneğidir. Suyun bu özelliği yaşam için hayati önem taşımaktadır.

Canlı materyaldeki diğer önemli moleküller suyla karşılaştığında oldukça büyüktür ve makromoleküller olarak adlandırılır. Makromoleküller dört genel kategoriye ayrılır: karbohidratlar, lipitler, proteinler ve nükleik asitler. Bunlar hücre üretiminde temel taşlardır. Bu moleküller büyük oranda tepkime tiplerini belirleyen spesifik kimyasal özelliklere sahip fonksiyonel grupları içerir. Reaksiyonların çoğu moleküller arasında ya da kırılan karbon-karbon bağları arasında işlevsel grupların transferini içerir. Makromoleküller genellikle polimerlerdir, örneğin büyük moleküller benzer alt birimlerin uzun zincirler oluşturmasıyla meydana gelir. En bilineni nükleik asitlerdir, uzun polimer zincirleri üreme için gerekli genetik bilgiyi taşıyan nükleotid adı verilen alt birimlerden meydana gelir.

Tablo 1.3 Temel yaşamsal elementler ve yerkabuğundaki ve insan vücudundaki oranları.

Element Kimyasal sembol Yerkabuğundaki oranı (%) İnsan vücudundaki oranı (%) Temel rolü

Oksijen O 46,6 65 Hücresel solunum/

suyun bileşeni

Kalsiyum Ca 3,6 1,5 İskelet/hücre bağlantısı/

kas kasılması

Sodyum Na 2,8 0,2 Hücrelerde ana pozitif iyon/

sinir işlevi

Potasyum K 2,6 0,4 Hücrelerdeki ana pozitif iyon/

sinir işlevi

Magnezyum Mg 2,1 0,1 Birçok enzimin bileşeni

Hidrojen H 0,14 9,5 Elektron taşıyıcısı/

suyun ve birçok organik molekülün bileşeni

Fosfor P 0,07 1,0 Nükleik asitler/

enerji transferinde önemli (ATP sistemi)

Karbon C 0,03 18,5 Tüm organik moleküllerin temel bileşeni

Kükürt S 0,03 0,3 Birçok proteinin bileşeni

Klor Cl 0,01 0,2 Hücrelerdeki temel negatif iyon

Azot N <0,01 3,3 Tüm proteinlerin ve nükleik asitlerin bileşeni

1.2 Hayatın Çeşitliliği

Yeryüzündeki hayat formlarının çeşitliliği olağanüstüdür. Biyologların kesin olmayan bilgilerine göre dünyada 10 milyon tür olduğu tahmin edilmektedir, bazı tahminler ise 100 milyon olduğunu belirtmektedir. Bu rakamların sadece 1,5 milyonu isimlendirilmiştir.

1.2.1 Organizasyon düzeyleri

Canlı organizmalar organizasyonun değişik düzeylerinde değerlendirilebilir. Bölüm 1.1.2’de değinilen hücre ve hücre altı yapılar tüm canlılarda ortak olmasına rağmen, biyosfer çok değişik yapı ve şekillerde, çok çeşitli hayat öykülerine sahip canlı formlarını bulundurmaktadır.

■ Organizasyon düzeyinin temel birimi, birey’dir. Birey kategorisi içinde tek hücreden oluşan bir protistadan, dünyanın en büyük hayvanı olan balinaya kadar tüm canlı organizmalar yer alır. Birey kavramı birçok tip organizma için geçerlidir, ancak mercanlar gibi koloni halinde yaşayan canlılarda işlevsel olarak ayrı bireyler genellikle ayırt edilemez. Ayrı organizmalar tek bir birimden oluşurlar ve populasyonu oluşturan organizmaların çoğu benzer büyüklük ve şekillerdedir: örneğin bütün insanların iki bacağa sahip olması gibi. Ancak bir ağaçtaki yaprak sayısı ya da bir mercandaki polip sayısı değişmez değildir. Bunlar çok sayıda birimden oluşan organizmalardır, tekrar eden birimlerden oluşurlar. Her birim kendi doğum ve ölüm siklusuna sahiptir ve yapı olarak büyük oranda bağımsızdır. Birleşerek oluşturdukları yapıya koloni denir. Her birim birey olarak değerlendirilebildiği gibi, bu canlılarla ilgili çalışmalar daha çok genet olarak adlandırılan birimlerin sayısı, büyüklüğü ve şekliyle ilgilenir. Bitkilerin çoğu çok sayıda birimden oluşur, protistaların, mantarların ve süngerler, mercanlar gibi hayvanların birçok önemli grubu çok birimli özellik gösterir.

■ Belli bir alandaki aynı türden organizmaların oluşturdukları gruba populasyon adı verilir. Populasyon biyologları populasyon büyüklüğü ya da bolluğu, populasyon büyüklüğünün zamana bağlı değişimi, populasyon büyüklüğünü belirleyen faktörler ve zamana bağlı değişen populasyon karakteristikleri gibi parametrelerle çalışır. Tek bir türün biyolojisinin çalışılmasına otoekoloji denir. Yukarıdaki parametreleri etkileyen faktörlerin anlaşılması ekolojik çalışmalar için kilit rol oynar ve zararlı populasyonların biyolojik kontrolü, koruma ve doğal kaynak yönetimi gibi uygulamalar için çok önemlidir. Populasyonlar nadiren izole olarak bulunurlar, doğal koşullarda diğer türden populasyonlarla birlikte bulunur ve ekolojik kommuniteleri oluştururlar.

■ Kommunite kavramı daha soyut bir kavramdır, başlangıçta bitki topluluklarıyla ilgili çalışmalarda kullanılmıştır. Daha sonra, yaygın bir çevrede ya da habitatta bulunan, biyolojik olarak birbiriyle ilişkide olan ve bir arada yaşayan türlerin bireylerinin oluşturduğu bir grup olarak genişletilmiştir. Kommunitelerin çoğu bütün alemlerden ya da birkaç alemden çok sayıda türden oluşan karışık topluluklardır ve benzer habitatlarda benzer tipte kommuniteler meydana gelir. Kommuniteler genellikle isimlerini bulundukları habitatın fiziksel özelliklerinden alırlar; göl kommuniteleri, kumul kommuniteleri gibi. Bazıları ise kommunitedeki baskın hayat formlarından alırlar, meşe ormanı, mercan resifi gibi. Kommunite sınırları nadiren çizilebilir, burada hatırlanması gereken biyotik çevrenin zamansal ve alansal olarak büyük oranda değişken olduğudur.

■ Ekosistem terimi geniş kullanım alanına rağmen kommunitedeki bireylerin birbirleriyle ve çevreleriyle olan ilişkiler bütününe karşılık geldiği için kommunite gibi soyut bir kavramdır. Bir ekosistem içindeki en önemli olay populasyonlar ve kommunitelerin bağlı olduğu süreçlerin enerji düzenlenmesi ve transferiyle gerçekleşmesidir. Milyonlarca yıllık evrim süreci çok çeşitli karasal, tatlı su ve deniz ekosistemlerinin oluşmasına yol açmıştır.

Doğanın ve çeşitliliğin derecesinin anlaşılması için temel taksonomik birim olan tür kavramından bahsedilmesi gereklidir.

1.2.2 Tür kavramı

Canlı organizmaları tanımlayan ve sınıflandıran taksonomistler canlı formları tür adı verilen ayrı birimlere bölmüşlerdir. Türler, şekil (fenotip), ekoloji, genetik kompozisyon (genotip) ve evrimsel geçmiş yönlerinden ayrı birimlerdir. Bununla birlikte bir türe ait bireyler birbirlerine benzerler. Türün tanımı oldukça tartışmalı bir konudur.

Linnaeus türleri morfolojilerine (şekil ve yapı) göre ayırmıştır. Darwin ilk olarak türlerin geçmişlerindeki yakınlıklarına göre ayırmak gerektiğini belirtmiştir. Mayr (1979) biyolojik türü şu şekilde tanımlamıştır; ‘Tür kendi aralarında üreyebilen ya da üreme potansiyeli olan, diğer gruplardan üreme izolasyonuyla ayrılmış doğal populasyonların oluşturduğu gruptur’. Burada vurgulanan bir türe ait bireylerin başarılı bir şekilde üreme yeteneğine sahip olması ve farklı türlerin üremelerinin çeşitli izolasyon mekanizmalarıyla engellenmiş olmasıdır. Farklı türlerin üremesini engelleyen izolasyon mekanizmaları başarılı bir üremeyi engelleyen yapısal, işlevsel ya da davranışsal özelliklerden oluşur. Bunlar:

■ Habitat izolasyonu: aynı coğrafik bölge içinde farklı habitatlarda bulunma

■ Zamansal (mevsimsel) izolasyon: üreme ya da eşeysel olgunluğa erişmenin yılın farklı dönemlerine denk gelmesi

■ Davranışsal izolasyon: bireylerin birbirini eş olarak tanımasına yönelik görsel, işitsel, dokunsal ve kokusal özelliklerin uyuşmaması

■ Mekanik izolasyon: üremeyle ilgili yapıların uyuşmaması

■ Gamet izolasyonu: erkek ve dişi gametlerin (üreme hücrelerinin) uyuşmazlığı

■ Hibrit başarısızlığı:

▪ hibritin yaşama yeteneğinin olmaması; embriyonun eşeysel olgunluğa ulaşamaması

▪ hibrit kısırlığı; hibritin işlevlerini yerine getiren üreme hücrelerini üretmesinin mümkün olmaması

Biyolojik tür kavramı ile ilgili en önemli problemlerden biri, eşeysiz ya da kendi kendine döllenen türler ve fosil formlar için uygun olmamasıdır. Tüm soyu tükenmiş organizmalar ve karşılıklı döllenmenin zorunlu olmadığı çok sayıda eşeysel organizma bu tanımın dışında kalır. Ancak, bu organizmalar gözlenebilen benzerlikleri ve farklılıkları kullanılarak türlere ayrılabilir.

Genel olarak türler, fenotip ve genotip benzerliği temel alınarak ayrılırlar. Türlerin çoğu morfolojik farklılıkları temel alınarak tanımlanır ancak modern taksonomi genetik ilişkileri detaylı bir şekilde araştıran moleküler genetik tekniklerini kullanmaya başlamıştır. Bu gelişmeler sibling türler’in varlığını ortaya koymuştur. Sibling türler morfolojik olarak ayırt edilemeyen ancak davranışsal, genetik ve/veya kromozom özellikleriyle ayırt edilebilen, aralarında düşük düzeyde hibridizasyon olan türlerdir. Pratikte, sınırlamalara rağmen, Biyolojik Tür Tanımı eşeyli üreyen türlerde yaygın olarak kullanılmaktadır.

1.2.3 Sınıflandırma ve binominal sistem

Yeryüzündeki yaşamın şaşırtıcı çeşitliliğini tanımlamak için, bilim türlerin isimlendirilmeleri için belli kuralları içeren bir metot geliştirmiştir. Binominal sistem Linaeus’un çalışmaları sonucunda ortaya çıkmıştır. Her türün ismi cins ismiyle başlar, bu cins ismi bir sıfat isim takip eder. Her ikisi de Latince ve italik yazılır, sadece cins ismi büyük harfle başlar. Bir türün bilimsel ismi tüm dünyada aynıdır, yerel isim dünyanın değişik yerlerinde farklı olmasına rağmen bilimsel isim organizmaların standart bir şekilde ifade edilmesini sağlar. Bilimsel ismi Physeter catedon olan tür yerel olarak kaşalot, sperm whale gibi isimlerle ifade edilir. Sıfat isimler cins ismiyle kullanılır ve aynı sıfat isimler farklı cins isimlerinde kullanılabilir. Sıfat isim genellikle organizmayı tanımlar, bu tanımlama coğrafik lokalite ya da türü bulan kişinin ismi şeklinde olabilir. Bilimsel ismi genellikle o türü tanımlayan kişinin ismi ya da isminin kısaltması izler. Bir türün isimlendirilmesinde çok kesin kurallar ve uluslararası düzenleme komiteleri söz konusudur. Bugüne kadar yaklaşık 1,5 milyon tür isimlendirilmiştir ancak en azından 10 milyon türün var olduğu düşünülmektedir.

Organizmaların alemlere sınıflandırılması bir şekilde değişiklik gösterebilir, bilim adamlarının çoğu, yakın zamanda bakteriler iki ayrı aleme ayrılıncaya kadar toplam beş alem tanımışlardır.

1.2.4 Alemler

Canlı organizmalar altı aleme ayrılmıştır. Organizmalar arasındaki en önemli fark prokaryot ve ökaryot ayrımıdır. Prokaryotlar, ökaryotların ortaya çıkmasından en az 2,5 milyar yıl önce oluşmuştur ve şimdiye kadar Monera alemi içinde yer almıştır. Prokaryotlar zarla kaplı organellere ya da mikrotübüllere sahip değildir ve DNA’ları kromozomlar biçiminde ve çekirdek içinde bulunmaz. Ancak Monera alemi son dönemlerde Archaea (önceden Archaebacteria) ve Bacteria (önceden Eubacteria) olarak iki ayrı aleme ayrılmıştır.

Archaea alemindeki organizmalar kendilerine özgü bir metabolizmaya ve genetik mekanizmalara sahiptir. Birçoğu kemosentetiktir, örneğin sülfür bileşiklerindeki kimyasal enerjiyi enerji kaynağı olarak kullanırlar. Diğer organizmalardan farklı bir hücre duvarına ve genetik mekanizmalara sahiptirler.

Bacteria alemine sahip organizmalar fotosentetik ya da heterotrofiktir ve Archaea aleminin kendine özgü özelliklerine sahip değildir.

Ökaryotlar prokaryotlardan yüksek oranda farklıdırlar, gerçek eşeyli üremeye sahiptirler ve dünyada çok değişik yapı ve işlevlerde bulunurlar.

Çok çeşitli yapılarda bulunan tek hücreli ökaryot organizmaların yer aldığı alem Protista’dır.

Ökaryot yapı ve işlevinin çeşitliliğinin nedeni olan ökaryot evriminin temel özellikleri, organellerin gelişimi, çokhücrelilik, eşeyli üremenin evrimi ve hayat döngülerindeki varyasyonlardır. Hücrelerin birbirleriyle bağlantı kurduğu ve görev paylaşımının ortaya çıktığı gerçek çok hücrelilik protistada farklı zamanlarda birbirinden bağımsız olarak ortaya çıkmıştır. Hücrelerin farklılaşması, özelleşerek doku ve organları meydana getirmesi ve bunun sonucunda vücuttaki işlevlerin ayrılması kolaylaşmıştır. Bu, tek hücreli formlar için imkansız olan karmaşıklığın gelişimine izin verir. Çokhücreliliğin gelişimi ile kalan üç alemin gelişmesiyle sonuçlanmıştır: Plantae (Bitkiler), Fungi (Mantarlar) ve Animalia (Hayvanlar).

Bitkiler alemi, fotosentetik protistalardan oluşmuştur ve fotosentetik besin sentezi ile karakterize edilir. Hücre duvarları selülozdan ve diğer polisakkaritlerden meydana gelir.

Mantarlar alemi, tek hücreli olan mayaları içerse de büyük oranda çok hücreli olarak kabul edilir. Mantarlar heterotrofturlar, çürümedeki ve döngülerdeki rolleri nedeniyle ekosistemde çok önemli bir yer tutarlar.

Hayvanlar, hücre duvarları olmayan çok hücreli heterotroflardır, kompleks bir sinir sistemine sahiptirler.

Eşeysiz üreme sonucunda mitozla genotipik olarak aynı progeni oluşur ve varyasyon meydana gelmez. Varyasyon mutasyonlarla oldukça yavaş gerçekleşir ancak mutasyonların çoğu zararlı ya da letaldir. Eşeyli üremenin evrimi genotipik varyasyonun hızlı ve çeşitli olmasına neden olmuştur. Genetik materyalin karışması, bireylerin değişkenliğinin, evrimin hammaddesinin oluşmasının ve organizmaların çevresel değişikliklere hızlı bir şekilde uyum geliştirmesinin temelidir.

Şekil 1.1 Ökaryotik hücre döngülerinin üç temel tipi. (a) Alglerde döllenmeden sonra mayozla haploit eşeyli üreyen organizmaları oluşturan zigotik mayoz. (b) Bitkilerdeki sporofit jenerasyonda gerçekleşen mayoz bölünme olan sporik mayoz. (c) Gametik mayoz; hayvanların çoğunda görülen mayoz bölünmenin gamet üretimini gerçekleştirdiği gametik mayoz.

Hayat döngüleri ökaryotik formlarda daha çeşitlidir ve üç temel tip hayat döngüsü gelişmiştir. Protistaların çoğunda, diploid hücre sadece zigottur, zigot oluştuktan sonra mayoz geçirir. Böylece hayat döngüsü hemen hemen tümüyle haploit formda geçer. Hayvanlarda haploit formlar sadece gametlerdir. Bitkiler ve mantarlarda çok hücreli haploit faz ile çok hücreli diploit faz arasında daha düzenli bir değişim vardır.

2 Biyosfer

Anahtar konular

▬ Biyosfer, organizmaların hidrosfer, litosfer ve atmosfer ile olan etkileşimleriyle oluşur.

▬ Dünya’nın karasal habitatları, farklı vejetasyon tipleriyle karakterize edilen biyomlara bölünebilir.

▬ Karasal biyomların özelliği temel olarak sıcaklık, yağış, topografya ve toprak tipi ile belirlenir.

▬ Sucul biyomların özelliği suyun kaynağına, hareketine ve bileşimine, anakaya tipine ve suyun derinliğine dayanır.

▬ Biyomlar, kullanışlı sınıflandırma araçlarıdır, ancak her zaman gerçek kommüniteleri ya da ekosistemleri temsil etmeleri gerekmez.

Biyosfer (ya da ekosfer) bir dünyasal yaşam destek sistemidir. Biyosfer, 16 kilometre kalınlığında canlı biyolojik materyal tabakası oluşturur, ancak çoğu organizma sadece yerkürenin yüzeyinde yayılmış ince bir (bir kilometre kalınlığında) tabakada yer alır. E.O. Wilson (1992:33), karasal yaşam tabakasının seyrek doğasını güzel bir şekilde şöyle tanımlamıştır:

…. yerkürenin merkezinden yukarıya doğru küçük adımlarla yol aldığınız bir yolculukta olduğunuzu düşünün. İlk oniki haftada, yaşamdan yoksun magma ve fırın sıcaklığında kayalar arasında seyahat edersiniz. Yüzeye üç dakika kala, gidecek beş bin metre yolunuz kalmışken, ilk organizmalarla karşılaşırsınız: derinlerdeki suları taşıyan kayaçlardan sızmış besin maddeleriyle beslenen bakteriler. Yüzeye doğru bir delikten çıkarken, göz kamaştırıcı bir yaşam patlamasına on saniye için tanık olursunuz: yatay görüş açınız içerisinde on binlerce mikroorganizma, bitki ve hayvan türü. Yarım dakika sonra, bunların neredeyse tamamı ortadan kalkar. İki saat sonra sadece en zayıf izler kalmıştır: uçaklardaki insanlar ve bağırsaklarında yer alan bakteriler.

Biyosferdeki yaşamsal süreçleri anlatmadan önce, yaşamın bulunduğu habitatları sınıflandırmak iyi olacaktır. Fiziksel çevre, basit olarak üç ana bileşene bölünebilir:

Hidrosfer: Yerküre’nin sucul ortamları

Litosfer: Yerküre’nin kabuğunun toprak ve kayası

Atmosfer: Yerküre’yi çevreleyen gazsı tabaka

Biyosfer, bu fiziksel bölümlerle organizmaların (biyotanın) etkileşimiyle ekosistemleri yapılandırır. Ancak, organizmalar biyosfer içinde tekdüze bir şekilde dağılmazlar. Genellikle, çoğu organizma çoğu ortamda çoğu zaman yoktur. Neden? Temel olarak, organizmalar habitatların (yerel ortamların) ve potansiyel yaşam tarzlarının, organizmaların özel evrimsel adaptasyonlarına uyduğu alanlarla sınırlıdır. Alanlar arası fiziksel farklılıklar ne kadar büyük olursa, bu alanların biyotaları arasındaki fark da o kadar büyük olacaktır.

Herhangi bir sistem, tanımlanabilir bir sınır içerisinde birbirleriyle bağlı bileşenlerin (alt sistemler) bir toplamı olarak tanımlanabilir. Bir ekosistem, birbirine bağlı organizmalarla, onların yaşadıkları ve etkileştikleri ortamın oluşturduğu ve civardaki topluluk ve ortamlardan farklı olan bir topluluktur. Yani, bir meşe ormanı, kendini çevreleyen tarım alanından farklıdır.

Eğer canlı topluluğu ve onun çevresi çok büyükse, bunlar en iyi şekilde biyomlar olarak adlandırılır. Sıcaklık, yağış, toprak tipi (özellikle besine ulaşabilirlik) ve topografyanın etkileşimi, ekologların karasal habitatların sınıflandırılmasında temel olarak kullandıkları ayırt edici vejetasyon tipleriyle kaplı büyük alanlarla sonuçlanır. Bunlar biyomlardır ve çok büyük ekosistemlere örnektirler. Biyomların her biri kendine özgü flora, fauna ve mikrobik topluluklarla karakterize edilir, ancak genellikle baskın vejetasyon formlarıyla sınıflandırılırlar, ör; çayırlar, tropikal yağmur ormanları. Doğal birimler olmadıkları için biyomların kesin bir sınıflandırması yoksa da, bu sınıflandırma dünyanın ana biyotalarının kısa yoldan ekolojik tanımlanmasında kullanışlıdır (biyom kavramı artık sucul habitatları içine alacak şekilde genişletilmiştir).

2.1 Karasal biyomlar

Tablo 2.1, dünyanın biyomlarının göreli büyüklükleri ve birincil üretime katkıları açısından kilit özelliklerini özetlemektedir. Ana karasal biyomların dağılımını belirleyen en önemli etmenler sıcaklık ve yağıştır: genellikle, bir alanda sıcaklık ve yağış miktarı ne kadar yüksekse, alanın destekleyebileceği bitkiler de o kadar büyük ve yüksek sayıda olur. Yüksek enlemlerde, kısıtlı büyüme mevsiminden dolayı biyom oluşumunu sıcaklık şekillendirirken, ılıman bölgelerde yağış sıcaklık kadar önemli hale gelir. Düşük enlemlerde sıcaklık görece daha az değişir ve biyomları büyük ölçüde yağışın miktarı ve mevsimselliği belirler. Denizden yükseklik de çok önemli bir etmendir, yüksekliğin artmasıyla vejetasyonda görülen değişim, sıcak iklimlerden daha soğuk iklimlere doğru gidilirken görülen değişimle benzerdir.

2.1.1 Tundra, kuzeyin soğuk düzlükleri

Tundra, yerkürenin biyomları arasında en çok devamlılık sergileyenidir, Kuzey Kutbu civarında sadece Atlas Okyanusu ve Bering Denizi’yle kesilen bir şerit oluşturur. Bundan dolayı, güney yarımkürede ve yüksek dağ kesimlerinde küçük alanlar kaplasa da, tundranın çoğu Arktik çemberin içinde bulunur. Ortalama sıcaklığın -10°C olduğu bu bölge kalıcı olarak donmuş bir yüzey toprağı tabakası (permafrost) ve mevsimsel kar eriyiği ile karakterize edilir. Burası, uzun, sert kışların ve günlerin çok uzun sürdüğü çok kısa yazların hakim olduğu bir bölgedir. Kısıtlı yağış (yılda sadece 10-25 cm), düşük sıcaklıklar, düz topografya ve permafrost toprak tabakası, geniş sığ göller, yavaş akan akarsular ve bataklıklardan oluşan bir ortamın oluşmasına neden olur. Tundra vejetasyonunda karayosunları, likenler, otlar ve ot benzeri sazlar hakimdir ve bu grupların bolluk dereceleri son derede yüksektir. Çok sayıda küçük çok yıllık otsu bitkiye ve birkaç bodur ağaç hariç diğer çok yıllık bitkiler genellikle yoktur. Tundra, stresli bir habitatın tipik özelliği olarak az sayıda hayvan türü içerse de, yılın belli zamanlarında hayvansal yaşamla doludur. Ren geyiği, tilkiler, tavşanlar ve lemmingler gibi memeliler yaygındır ve birçok sulakalan kuşu yazın buralarda yuvalanmaktadır. Ancak, bu kuşlar kış ekstremlerinden kaçınmak için kışın güneye göç ederler. Sivrisinekler, titrersinekler gibi böcekler yazın çok geniş miktarlarda ortaya çıkarlar.

Tablo 2.1 Ana ekosistemlerin göreli birincil üretimleri.

Ekosistem Alan (milyon km2) Tipik net birincil üretim hızı (g kuru madde/m2/yıl) Tahmini dünya net birincil üretim (109 kuru ton/yıl)

Kıtasal ekosistemler

Tropik yağmur ormanları 17.0 2200 37.4

Tropik mevsimlik orman 7.5 1600 12.0

Ilıman herdemyeşil orman (taiga) 5.0 1300 6.5

Ilıman yaprak döken orman 7.0 1200 8.4

Boreal orman 12.0 800 9.6

Çalılık 8.5 700 6.0

Savan 15.0 900 13.5

Ilıman çayır 9.0 600 5.4

Tundra 8.0 140 1.1

Çöl/yarı çöl çalılıkları 18.0 90 1.6

Ekstrem çöl, kayalık, kumul ve buz 24.0 3 0.07

Tarım alanı 14.0 650 9.1

KARASAL TOPLAM 145.0 742 110.5

Sucul ekosistemler

Bataklık 2.0 2000 4.0

Göl ve akarsu 2.0 250 0.5

Açık deniz 332.0 125 41.5

Upwelling bölgeleri 0.4 500 0.2

Kıta sahanlığı 26.6 360 9.6

Alg yatakları ve resifler 0.6 2500 1.6

Nehir ağzı ve acı sular 1.4 1500 2.1

DENİZEL TOPLAM 365.0 163 59.5

Biyosfer toplamı 510 333 170

2.1.2 Taiga, herdemyeşil kuzey (boreal) ormanları

Tundra gibi, bu bölgeler de göller ve bataklıklarla doludur ve İskandinavya, Rusya ve Kanada’nın büyük çoğunluğunda olduğu gibi çok soğuk kışlar hakimdir. Ancak, taiga tundraya göre biraz daha fazla yağışa (yaklaşık yılda 50 cm) ve yüzey toprağın eriyerek vejetasyonun hızlı bir şekilde geliştiği daha uzun, daha ılık bir yaza sahiptir. Mevcut türlerin sayısı tundraya göre daha fazladır, ancak daha düşük enlemlerle karşılaştırıldığında halen daha kısıtlıdır. Ladin ve köknar gibi ibre şeklinde yaprağa sahip kuraklığa dayanıklı herdemyeşil koniferler hakim türlerdir, bunun yanında kavak ve huş gibi bazı yaprakdöken ağaçlar da yaygındır. Bu kuzey ormanlarından insan faaliyetleri için çok yüksek miktarlarda kereste elde edilir. Toprak asitlidir, minerallerden yoksundur ve yüzeyde ladin ve köknar ibrelerinin kısmen bozunmasıyla oluşmuş geniş bir tabaka vardır. Ana herbivorlar böcekler ve yazın bol miktarda bulunan kuşlardır. Önemli memeliler, geyik, ayı, kurt, sansar, vaşak ve kirpidir, ancak kemirgenler ve tavşanlar gibi daha küçük herbivor memeliler de bol bulunan gruplardır.

2.1.3 Ilıman yaprakdöken ormanlar

Tüm kıtaların ılıman (orta enlem) bölgelerinde, yağış konuma göre büyük ölçüde değişir, kıtaların iç kısımları daha kuraktır, kıyısal alanlar ise daha yağışlıdır. Sıcak yazlar, etkili kışlar ve yılda 75-125 cm arasında düşen yağış, zengin bir üst toprağa ve kilce zengin derin alt tabakalara sahip yaprakdöken ormanların oluşmasını sağlar. Meşe ve kayın gibi geniş yapraklı ağaçlar hakim türlerdir. Tüm dünyadaki orijinal ılıman yaprakdöken ormanların çoğu kesim yoluyla ortadan kaldırılmıştır. Ormanın yenilenmesine izin verilen çoğu yerde, bu ormanlar şimdi sadece yarı doğal bir durumdadır. Bu ormanlar orijinal olarak çok çeşitli büyük memeli türünü (ör; kurtlar, ayılar, geyikler), çok sayıda küçük memeli türünü ve kuş türlerini içerir. Böcekler de bol miktarda bulunurlar.

2.1.4 Ilıman yağmur ormanları

Yıllık yağışın yüksek olduğu (yılda 200-380 cm), kışların ılık geçtiği ancak yazların denize yakınlıktan dolayı soğuk olduğu yerlerde konifer ılıman bir yağmur ormanı ortaya çıkabilir. Bu görece alışılmadık koşullar Kuzey Amerika’nın kuzey batı kıyısında, Güneydoğu Avustralya’da ve Güney Amerika’nın güneyinde mevcuttur. Toprak nispeten besince fakirdir ancak organik bileşimi sıklıkla yüksektir. Bu ormanlarda ladin ve köknar gibi büyük herdemyeşil ağaçlar hakimdir. Ayrıca, daha büyük ağaçlar üzerinde parazit olmadan yetişen epifitik (epiphytic = diğer bitkilerden destek alan) karayosunları, likenler ve eğreltilerce zengindir. Ilıman yağmur ormanları yerküre üzerindeki en karmaşık ekosistemlerden birini oluşturmasının yanında en çok odun üretimi sağlayan biyomlardan biridir. Bundan dolayı da önemli ölçüde kullanıma maruz kalmaktadır.

2.1.5 Ilıman çayırlar

Ilıman bölgelerde çok büyük alanlar, yazları sıcak kışları soğuk geçen ve yağışın nispeten düşük ve değişken olduğu (yılda ortalama 25-75 cm) çayırlarla örtülüdür. Bunlar, farklı kıtalarda farklı isimlerle anılırlar, Kuzey Amerika’da prairies, Asya’da step (bozkır), Güney Amerika’da pampas ve Güney Afrika’da veldt. Topraklar çok miktarda organik madde içerirler, ancak eğer yağış çok düşükse, bazı mineraller yıkanıp gitmez ve toprağın üst yüzeyinde birikerek tuzlu toprakları oluşturur. Normal gelişim durumunda dünyanın en derin toprakları ve dolayısıyla tarıma en elverişli alanları oluştururlar. Tipik olarak civardaki dere kenarları dışında çok az ağaç vardır ve çok miktarda otsu bitki yer alır. Çayırlar, otlayan hayvanların doğal yayılım alanlarıdır ve bizon, sığır ve antilop gibi herbivorları çok sayıda içerir. Ancak, aşırı otlatma çayırları bodur bitkilerden oluşan bir vejetasyona dönüştürürken, bilinçsiz tarım faaliyetleri üst toprağın kaybedilmesiyle sonuçlanabilir. Bu, kuraklık ve rüzgarlarla birleşirse, toz fırtınalarıyla sonuçlanabilir. Bu gibi alanlar eğer kullanılıyorsa, çok dikkat gerektirmektedir.

2.1.6 Tropik çayırlar – savana

Tipik olarak geniş aralıklarla yerleşmiş ağaçların bulunduğu çayırlar, Afrika, Güney Amerika ve Kuzey Avustralya’nın düşük miktarda ya da mevsimsel yağışların olduğu ve uzun kurak dönemlerin yer aldığı alanlarında bulunur. Ilıman çayırların aksine, sıcaklık çok az değişir ve mevsimler sıcaklıktan çok yağışlarla düzenlenir. Yağışlar yılda 85-150 cm arasında ancak dönemseldir. Anakaya verimsiz olduğu için topraklar genellikle besince fakirdir. Savana, ara ara Acacia gibi dikenli ağaçları içeren geniş çayırlarla karakteristiktir. Bu dikenler, ağaçları bol miktarda bulunan herbivorlardan korumaktadır. Doğal olarak sık yangınlar meydana geldiğinden dolayı, otsu bitkiler ve ağaçlar yangına uyum sağlamışlardır. Antiloplar, zürafalar, zebralar ve filler gibi herbivorlar çok yüksek populasyon büyüklüğünde bulunurlar. Bu herbivorlara aslanlar, çita ve çakallar gibi predatör (avcı) karnivor türler eşlik eder. Aşırı otlatma bu alanların çöle dönüşmesine yol açar.

2.1.7 Maki: çalılar ve küçük ağaçlar

Kaliforniya, Batı Avustralya, Şili ve Güney Afrika’nın bir kısmı ile Akdeniz havzası gibi orta enlemlerdeki ılık-yağışlı kışlar ve çok kurak yazlardan oluşan iklim (yani, Akdeniz iklimi), kuraklığa dayanıklı çam ya da meşe ağaçlarının da yer alabildiği herdemyeşil çalıların hakim olduğu yoğun bir vejetasyon meydana getirir. Bu vejetasyon Akdeniz havzasında ‘maki’ olarak adlandırılır (Kaliforniya’da chaparral olarak adlandırılır). Yağışlı mevsim boyunca, alan gür ve yeşildir, ancak sıcak ve kurak yaz boyunca bitkiler dormant halde (uyku halinde) kalır. Çoğu bitki su kaybını önlemek için sert, küçük, derimsi (sclerophyllous) yapraklara sahiptir. Bu bitkiler yangına uyum sağlamışlardır, kökler yangından sonra canlı kalır ve bitkilerin yer üstündeki parçalarının yanması sonucu minerallerin toprağa geçişiyle birlikte iyi bir şekilde büyürler.

2.1.8 Çöller

Çöller, hem ılıman hem de tropik bölgelerde, temel olarak ekvatorun kuzey ve güneyinde 15-40 dereceler arasında bulunan çok kurak alanlardır. Şili ve Peru’da kıyısal Atacama Çölü, Güney Afrika’da Nabib ve Kalahari Çölleri, Kuzey Afrika’da Sahra Çölü ve Arabistan Çölü büyük çöllere örnek olarak verilebilir. Çöl atmosferinin düşük nemliliği çok büyük sıcaklık farklarının oluşmasına neden olur. Çöller, aldıkları yağışın miktarında (genellikle yılda 25 cm’den az) büyük değişkenlik gösterirler, yağışın zamanı da öngörülemez. Çöl toprağında organik madde miktarı az olmasına karşın mineraller bol miktarda bulunur. En gelişmişlerinde bile bitki örtüşü çok seyrektir ve toprak güneş ışınlarına ve rüzgara doğrudan maruz kalır. Hem yıllık hem de çok yıllık bitkiler mevcuttur, ancak çok yıllık bitkiler olarak kaktüsler ve yuccalar tipiktir. Bu bitkiler su kaybını azaltmak için genellikle çok küçük yapraklara sahiptir ya da hiç yaprakları yoktur. Bazı bitkiler ise yer altı organları olarak yaşarlar ve yalnızca aşırı yağışların olduğu kısa bir büyüme dönemine sahiptirler. Amerika’daki kaktüsler ve Afrika’daki Euphorbia (sütleğen) gibi sukkulent bitkiler, kalın bir kütikulaya, düşük bir yüzey alanı / hacim oranına ve içeri gömülmüş stomalara sahiptirler. Yapraklar üzerinde yer alan ve gaz değişiminin gerçekleştirildiği küçük açıklıklar olan stomalar, su kaybını önlemek için yalnızca geceleri açık durumda tutulurlar. Bu son derece stresli koşullarda, ince ve kalın dikenler ve zehirli maddelerle otlatmaya karşı etkin bir koruma sağlanır.

Çöllerde yaşayan hayvanlar, çok çetin koşullarla baş etmek zorundadırlar: su ve besin çok nadirdir, sıcaklık dramatik bir şekilde değişmektedir, kumda yürümek ve yuva kazmak zordur, ve kumda yürüme gömülmeyle sonuçlanabilir. Bu sorunları aşmak için çok çeşitli fizyolojik ve davranışsal uyumlar evrimleşmiştir. Çoğu hayvan küçüktür, günün en sıcak saatlerini bitkilerin altında ya da yer altında geçirirler, gece avlanır ve besin ararlar. Kanguru faresi gibi hayvanlar, besinlerde bulunan ve metabolizma sonucu ortaya çıkardıkları su (metabolik su) ile canlılıklarını devam ettirirler. Canlı biyokütlesi çok düşüktür ve biyota oldukça özelleşmiştir.

2.1.9 Tropik yağmur ormanları

Tropik yağmur ormanları yağışın yıl boyunca yüksek olduğu ve havanın sürekli sıcak olduğu ekvatora yakın yerlerde bulunur: Güney ve Orta Amerika, Batı ve Ekvatoryal Afrika, Güneydoğu Asya, Endonezya ve Kuzeydoğu Avustralya. Yıllık yağış 200-450 cm arasındadır, bu yağışın çoğu gür vejetasyonun kendisinden transpirasyon (su buharının bitkilerden kaybı) yoluyla oluşmaktadır. Tropik yağmur ormanları dünyada yer alan biyomlar arasında en yüksek çeşitliliği içerdiği düşünülmektedir. Yağışlarla sürekli yıkandığından dolayı toprağın besin maddesi ve organik içeriği düşüktür ve mineralce fakirdir.

Ormanın yapısında yüksek bir taç tabakalanması görülür (Şekil 2.1). Üst (40-50 m yükseklikte) ve orta (30-40 m yükseklikte) taç tabakaları sürekli bir yaprak örtüsü oluşturur ve ışığın çoğunun tabana ulaşmasını etkili bir şekilde engellerler. Bu durum, tacın altında bozunma süreçlerinin çok hızlı yürüdüğü ancak vejetasyonun görece seyrek olduğu karanlık, sıcak ve çok nemli bir mikroiklimin oluşmasına neden olur. Bitki döküntüsünün hızlı bir şekilde bozunması, bu ormanlardaki besin döngüleri için çok önemlidir. Fakir topraklara sahip olmalarına karşın, tropik yağmur ormanları çok üretkendir (Tablo 2.1’e bakınız) ve hiçbir bitki ya da hayvan türünün hakim olmadığı yüksek bir çeşitliliğe sahiptir. Bu ormanların temel ekolojik özelliklerinden biri de çok hassas olmalarıdır; bir kere tahrip edildiklerinde, yenilenmeleri, eğer mümkün olursa, çok yavaş gerçekleşir.

Şekil 2.1 Yağmur ormanı taç kısmının tabakalı yapısı.

2.1.10 Tropik mevsimsel ormanlar

Bu ormanlar, aslında nemli olan bir tropik iklimin içinde belirgin bir kurak dönem bulunduğunda ortaya çıkar. Bu kurak dönem boyunca ağaçlar yapraklarını kaybedebilmektedirler. Bu ormanlar tropik yağmur ormanlarından belirgin olarak daha az çeşitlidir ve genellikle Hindistan, Güneydoğu Asya, Doğu ve Batı Afrika, Orta ve Güney Amerika, Karayipler ve Kuzey Avustralya gibi musonları da (mevsimsel yağışlar) içeren iklimlerde bulunurlar. Güney Amerika, Karayipler ve Güney Afrika’da olduğu gibi iklim daha kurak, toprak ise daha fakir olduğunda, küçük ağaçlardan oluşan tropik geniş yapraklı ormanlar bunların yerine geçer. Taç sadece 3-10 m yüksekliktedir ve kalın, yangına uyumlu kabuğa ve bükülmüş dallara sahip ağaç ve çalılardan oluşur.

2.2 Sucul biyomlar

Yukarıda değinilen karasal biyomlar büyük ölçüde sıcaklık ve yağış özelliklerinden (toprak tipi ve rüzgarla birlikte) etkilenmektedir. Sucul sistemlerin de kendilerine ait belirleyicileri vardır:

• sudaki çözünmüş madde miktarı

• su derinliği

• ışık kalitesi ve ışığa ulaşabilirlik

• dip kısmın yapısı (ör; kaya, kum ya da balçık)

• su sıcaklığı ve sirkülasyon özellikleri

Sucul alanlardaki en temel ayrım tatlı su ve tuzlu su ortamlarıdır, nehir ağızları ve acı sular bunların arasında yer alır. Tuzluluk (sudaki çözünmüş tuzların konsantrasyonu), biyota üzerinde çok önemli etkiye sahiptir. Tuzla dolu deniz suyu çoğu organizmanın vücut sıvılarıyla ozmotik ve iyonik olarak benzerdir ve çok az çözünmüş madde içeren tatlı suya göre fizyolojik olarak daha az çaba gerektirmektedir. Bundan dolayı, tatlı su kendine özgü fizyolojik zorluklara neden olur ve sadece bu zorluklara karşı uyum sağlayabilen canlılar tatlı su ortamında yaşayabilir.

Su, ışığın (özellikle fotosentetik dalga boylarının) geçişini büyük ölçüde engeller, dolayısıyla fotosentez yapan canlılar bu işlevlerini devam ettirebilmeleri için yüzeye yakın kısımlarda kalmak zorundadırlar. Dip kısmın yapısı, içerisinde ve üzerinde neyin yaşayabileceğini tayin eder. Su sıcaklığı ve sirkülasyonu, su kütlesinin fiziko-kimyasal özelliklerinin ve biyotasının dağılımının ve yaşayabilirliğinin temel belirleyicisidir.

Sucul habitatlar üç temel ekolojik organizma grubu içerir (Şekil 2.2):

1. Plankton: bir akıntı sisteminden diğer akıntı sistemine yüzme yeteneği olmayan organizmalardır. Çoğunun genellikle sudaki dikey konumlarını korumak amacıyla kullandıkları çok kısıtlı bir hareket gücü olsa da, aslında etkili bir şekilde serbestçe yüzen türlerdir. Bazı denizanaları birkaç metre çapında ve boyunda olabilirse de, genellikle çok küçük ya da mikroskobik organizmalardır. Çoğunlukla iki alt gruba ayrılırlar:

• fitoplankton (bitki plankton), çoğu sucul ekosistemde temel birincil üreticiler olan fotosentetik cyanobakteriler ve serbest yüzen algler (çoğunlukla diyatomlar).

• zooplankton (hayvan plankton), fotosentetik olmayan türler.

2. Nekton, akıntı sistemleri arasında yüzme yeteneği olan güçlü yüzücü türlerdir. Balıkları, mürekkepbalıklarını, kaplumbağaları ve balinaları içerir. Bu türler, sistemin insan tarafından yoğun olarak kullanılan türleridir.

3. Bentos, dipte yaşayan (epibiyota, ör; deniz yosunları, midyeler, ıstakozlar) ya da dip materyali içine gömülen (infauna, ör; solucanlar ve küçük kabuklular) bitki ve hayvanlardır.

Şekil 2.2 Denizel ekolojik grupların temel sınıflandırılması.

2.2.1 Sulakalanlar

Dünya üzerinde çok çeşitli sulakalan sistemleri vardır ve sulakalanlar tundra ve taiganın çok yaygın bileşenleridir. Sulakalanlar, biyotanın belirlenmesinde suyun iklimden daha belirgin bir rolünün olduğu alanlardır. Farklı bölgelerde yer alan sulakalanlarda her ne kadar kommünitelerdeki türler farklı olsa da, sistemin temel yapıları çok benzerdir. İklim ve coğrafi konum karasal biyomlarda olduğu kadar belirgin olmadığı için bu sistemleri sınıflandırmak zordur. Chapman ve Reiss (1992), sulakalanları, sistemi oluşturan suların kaynağı ve doğası temeline dayanarak sınıflandırmış ve dört temel tip tanımlamıştır:

1. Deniz – deniz suyu yüksek derecede tuzludur ve gelgitlidir.

2. Dereler ve nehirler – sedimentçe zengindir ve mevsimsel olarak taşkın yapar.

3. Yüzey sularının drenajı – çoğunlukla besince zengin ve alkalidir.

4. Doğrudan yağmur ya da kar kaynaklı – yağmur suyu besince fakirdir, ve çözünmüş karbon dioksitten ya da kirlenmiş alanlarda sülfür dioksitten dolayı asitlidir.

2.2.1.1 Denizel sulakalan sistemleri

İki temel denizel sistem tanımlanmıştır:

1. Mangrov (subasar) bataklıklar tropik ve subtropikte yer alan gelgitlerin bataklığı tuzlu ve acı suyla doldurduğu korunaklı kıyılardır. Mangrov ağaçları tuzlu ortamlarda yaşamaya iyi bir şekilde uyum sağlamışlardır ve dünyada yaklaşık 70 türleri vardır.

2. Tuzlu bataklıklar donmaya karşı dayanıksız olan mangrovların yetişemediği yüksek enlemlerdeki korunaklı kıyılarda bulunurlar. Gelgitlerde düzenli olarak deniz suyunun bastığı bu ortamlarda, gelgitlerde oluşan derelerle ayrılmış yamalı bir yapıda kısa boylu bir vejetasyon hakimdir. Otlar ve sazlar hakim bitkilerdir, topraklar fosfatça zengin ancak azotça fakirdir. Azot fikse eden cyanobakterilerin bu sistemlerin azot dengesinin sağlanmasında önemli bir yeri vardır. Tuzlu bataklıklar oldukça üretkendir ve genellikle hasara ve müdahaleye çok duyarlıdır.

2.2.1.2 Taşkın ekosistemleri

Sularını nehirlerden alan bu sulakalanlar sıklıkla mevsimseldir. Büyük olgun nehir sistemleri içeren alçak ve düz tabanlı vadilerde oluşma eğilimleri vardır. Taşkın, kil, alüvyon ve mineral besin maddelerini sisteme taşır. Sıklıkla gerçekleşen bu olay sayesinde taşkına uğrayan vadi toprakları besince zengindir. Ancak, taşkın süresince toprağın geçici olarak oksijensiz kalması, bu alanlarda yaşayan kommüniteleri belirleyen önemli bir sınırlayıcı faktör olarak ortaya çıkar. Ilıman taşkın ekosistemlerindeki doğal vejetasyon karışık yaprakdöken ormandır ve genellikle zengin bir faunaya sahiptir. Taşkın olaylarının sıklığı ve süresi kommünite yapısını belirler.

2.2.1.3 Bataklık sistemleri

Bataklık sistemleri, drenajın engellendiği ve suyun biriktiği alanlarda ortaya çıkar. Bu alanlar sıra dışı çok kurak yılların dışında sürekli su basmış haldedir, büyüklükleri, toprak derinliği ve bitki kommünite yapıları çok değişkendir. Bataklılardan swamplarda, vejetasyonun baskın formu olarak ağaçlar yer alırken, marshlar otsu bitkiler ve sazlardan oluşan büyük açık alanlardır.

2.2.2 Tatlı su yaşam kuşakları

Tatlı su ekosistemleri iki temel kategoriye bölünebilir: akarsu ortamları (lotik) ve durgun su ortamları (lentik).

2.2.2.1 Lotik sistemler

Lotik sistemlerde su, tek yönlü akışa sahiptir, ancak ölçekleri küçük dağ derelerinden Amazon Nehri’ne kadar değişiklik göstermektedir. Tipik olarak, lotik sistemler akıntılarıyla yüzeyi aşındırırlar ve bu, suyun bileşiminde ve sediment yükünde önemli değişkenlikler meydana getirir. Akış hızı büyük ölçüde sediment yükünü belirler, çünkü akış yavaşladıkça daha küçük parçacıklar suyun dibine çökelir. Bundan dolayı hızlı akan derelerde dip kısım büyük taş ve anakayadan oluşurken, yavaş akan olgun nehirler kum ve çamur tortuya sahiptir. Mevcut hız ve dip materyal tipinin birleşimi, bir lotik sistemin farklı bölgelerindeki flora ve fauna üzerinde önemli etkiye sahiptir ve çok çeşitli yapısal, davranışsal ve yaşam döngüsel uyumlara yol açmıştır. Tablo 2.2 lotik ve lentik sistemlerin genel özelliklerini karşılaştırmaktadır. Çoğu lotik sistemin önemli bir özelliği besin maddeleri bakımından dışarıdaki bir sistemin (yakındaki karanın ya da lentik sistemlerin) artık materyaline bağlı olmasıdır. Bunun sebebi bu sistemlerde planktonik ve bentik üreticilerin görece önemsiz derecede bulunmalarıdır.

Tablo 2.2 Lotik (akarsu) ve lentik (durgun su) sistemlerinin kilit özellikleri.

Lotik sistemler Lentik sistemler

Tek yönlü su akışı – akıntılar yerçekimine bağlıdır Tek yönlü olmayan su akışı – akıntılar büyük ölçüde rüzgar ve sıcaklığa bağlıdır

Zamanla ortamın değişimi erozyondan dolayı olur: dere>çay>nehir Ortamın evrimi sedimentlerin dolmasıyla olur:

göl > bataklık

Sistemin biyolojisi temel olarak şunlara bağlıdır:

• su havzasının anakaya kimyası

• suyun akış hızı

• su derinliği

• nehir yatağının yapısı Sistemin biyolojisi temel olarak şunlara bağlıdır:

• su kütlesinin yüzey/hacim oranı

• besinsel element durumu

• erken evrelerde plankton

• geç evrelerde bentos

Sistemin değişmesinin sebepleri:

• asılı parçacıkların hareketi

• anakayanın kimyasal erozyonu Sistemin dolmasının sebepleri:

• rüzgarla taşınan döküntü

• besleyici lotik sistemlerden sediment girişi

• kıyı çizgisinde dalga erozyonu

• biyotanın ölümü

2.2.2.2 Lentik sistemler

Gölleri ve gölcükleri içeren durgun su sistemlerinden oluşur. Bu sistemler rüzgar ve sıcaklığa bağlı çok yavaş akıntılara sahip olsalar da, tek yönlü akıntılar asla mevcut değildir. Lentik sistemlerin en önemli belirleyicileri, kalıcılıkları, su kütlesinin tabakalaşmasının yapısı ve besinsel element durumlarıdır. Eğer besinsel elementler bolsa, göller ötrofik, nadirse oligotrofik olarak adlandırılır. Büyük göller üç temel yaşam kuşağına sahiptir; littoral, limnetik ve profundal kuşaklar. Daha küçük ve daha sığ göller profundal kuşaktan yoksundur.

• Littoral kuşak, sistemin sınırında yer alan sığ kuşaktır. Biyotası çok çeşitli damarlı bitkiler ve algler içerir ve civar topraklardan gelen besin maddesi akışından dolayı oldukça üretken bir kuşaktır. Burası, çok sayıda böcek larvasını da içeren çok çeşitli bir faunaya da sahiptir.

• Limnetik kuşak, kıyıdan uzaktaki açık alanda güneş ışığının girebildiği derinliğe kadar uzanır. Temel olarak planktonlardan ve predatörlerinden oluşan bir kommüniteye sahiptir. Sıcaklığa bağlı bir yoğunluk tabakası olan ve gölü etkili bir şekilde üst (epilimniyon) ve alt (hipolimniyon) su kütleleri olarak ikiye bölen termoklinin olası oluşumundan büyük ölçüde etkilenir (Şekil 2.3). Bu oluşum, özellikle besin maddelerinin dağılımını kısıtlaması nedeniyle önemlidir.

• Profundal kuşak, limnetik kuşağın altında yer alan, besin maddelerinin geri dönüşümünün gerçekleşmesi için yaşamsal öneme sahip mikrobik bozunmanın çoğunun gerçekleştiği karanlık ve derin kuşaktır. Bu kuşak mineralce zengin, oksijence fakir olma eğilimindedir ve görece daha az sayıda makro fauna türü içerir.

Şekil 2.3 Ilıman bölgelerin tipik özelliği olan, sıcaklık tabakalaşması sonucunda lentik tatlı su sistemlerinin değişimi. Termoklin bahar aylarında oluşur ve sonbaharda yeniden bozulur, bunun sistemdeki sirkulasyon özellikleri üzerine önemli etkileri vardır. Bu durum, sırayla, su kütlesindeki sıcaklığı (grafikte kalın çizgi) ve oksijen seviyesini (kesik çizgi) etkiler.

2.2.3 Denizel yaşam kuşakları

Denizel yaşam kuşakları göllerdekine benzemektedir, ancak okyanusların ölçeği çok büyük olduğundan daha çok sayıda alt bölüm tanımlanmıştır (Şekil 2.4).

Lentik tatlı su ekosistemlerinde olduğu gibi, kara ve su arasındaki sınır bölge littoral (ya da intertidal) kuşak olarak tanımlanmıştır. Ancak, bu bölge yalnızca dalgalardan değil aynı zamanda gelgitlerden (güneş ve ayın yerçekimsel etkileriyle oluşan suyun kitlesel hareketi) de etkilenmektedir. Besin maddeleri, ışık ve oksijen bol miktarda bulunsa da, sıcaklık, ışık ve kuruma faktörlerinin değişkenliğinden dolayı aslında yüksek derecede stresli bir habitattır. Bu habitat çamur, kum ya da çakıldan oluşabilir, ancak dalgaların ve akıntıların güçlü olduğu yerlerde kıyı genellikle büyük kayalardan oluşur.

2.2.3.1 Kıta sahanlığının bentosu

Bunlar, makro alglerin fotosentez faaliyetlerine izin verecek kadar yeterli ışık girişinin olduğu sığ suların da dahil olduğu, yaklaşık 200 m derinliğe kadar yaşayan organizmalardır. Bu kuşak, kahverengi alglerin yüksek üretkenliğe sahip yığıntılar olarak oluşturduğu yosun ormanları kuşağıdır. Bunların birincil üretimleri denizel sisteme temel olarak döküntü olarak katılır, ancak görece az sayıda hayvan bunlar üzerinden beslenir. Kıta sahanlığı bentosu birçok şubeye ait grupları içeren çok çeşitli bir biyotaya sahiptir ve sıklıkla yüksek derecede üretkendir. Bu nedenle de insanlar tarafından çeşitli deniz ürünleri amacıyla yoğun olarak kullanılmaktadır.

2.2.3.2 Derin okyanus bentosu

Kıta sahanlığının sınırından en dip okyanus çukurlarına kadar olan bölgede yer alan bu kommüniteler neredeyse tamamen heterotroftur. Bu kommüniteler yukarıdaki güneşli tabakalardan gelen döküntü maddesi yağmuruna ya da besin paketlerine (ölü hayvanlar) bağlıdır. Buradaki tek birincil üretim volkanik deliklerde bulunan kemosentez yapan kommünitelerden kaynaklanır. Ortam fiziko-kimyasal koşullar açısından tekdüzedir ve besin desteği kısıtlıdır. Bu özellikleriyle fauna çeşitliliği ve biyokütle bakımından çöllere benzetilebilir. Tüm alan soğuk (4 °C’den az), karanlık ve yukarıdaki su kütlesinden dolayı yüksek basınçlıdır. Buradaki organizmalar hakkında çok az bilgi vardır, ancak eldeki kanıtlar büyüme hızlarının ve populasyon yoğunluklarının sığ sulardaki organizmalardan daha düşük olduğunu göstermektedir.

2.2.3.3 Pelajik ortam

Açık deniz habitatı pelajik ortam olarak isimlendirilir ve yatay olarak iki bölgeye ayrılır: neritik bölge, kıta sahanlığının sınırına kadar olan kısım, oseanik bölge ise kıta sahanlığının ötesindeki kısımdır. Oseanik bölge dünyadaki okyanusların büyük çoğunluğunu kaplamaktadır. Bu bölgede dikey alt bölgeler de tanımlanmıştır. En üstteki iyi ışık alan ve fotosentezin gerçekleştiği tabaka öfotik kuşaktır ve okyanusun birincil üretiminin çoğu burada ortaya çıkar. Bu tabakanın altında, yaklaşık 1000 m’ye kadar alacakaranlık kuşağı yer alır ve burada güneş ışığı çok az miktarda bulunur: ışık şiddeti 1000 m’de tamamen kayboluncaya kadar derinlikle birlikte azalır. Alacakaranlık kuşağı çok çeşitli hayvan formları içerir, bunların çoğu düşük hayvan yoğunluklarından kaynaklanan sorunlarla baş edebilmek için uyumlara sahiptir (ör; biyoluminesans, birçok organizma tarafından biyokimyasal olarak ışık üretimi).

Bu 1000 m sınırının altında, derin okyanusun tekdüzeliğinde çok seyrek olarak bulunan yaşamın çoğu, yukarıdaki güneş ışığı alan tabakalardaki besin ağlarından kaynaklanan besin maddelerine bağımlıdır. Abissal derinliklerde bulunan hayvanlar kalıcı karanlığa, çok kararlı fiziksel ve kimyasal koşullara ve besinin nadirliğine uyum sağlamışlardır: çoğu yüksek derecede dağılmış populasyonlara sahip olan predatör ya da leş yiyici türlerdir.

Şekil 2.4 Genel denizel yaşam kuşakları (ölçek eşit değildir).

2.2.4 Nehir ağzı ve acısu ortamları

Bu, sucul ekosistemin özel bir kategorisidir; tatlı suyun ve deniz suyunun karşılaştığı ve birbirine karıştığı sığ alanladır. Acısu ortamları sıklıkla lagün benzeri alanlar oluşturan görece kararlı ancak seyrelmiş deniz suyu sistemleridir. Nehir ağızları ise tatlı suyun ve deniz suyunun birbirlerine göre giriş miktarların alansal ve zamansal olarak hızla değişmesi nedeniyle (yağışla ve gelgit hareketleriyle) çok değişken ortamlardır. Yüksek derecede stresli bu ortamlarda çeşitlilik düşüktür, ancak aynı zamanda besince zengin ortamlar olduklarından uyum sağlamış türlerin bolluğu çok yüksektir.

2.2.5 Mercan resifleri

Mercan resifleri, dünyanın tropik ve subtropik kesimlerinde sıcak, sığ, besince fakir ancak temiz deniz sularında bulunan özel bir bentik kommünite çeşididir. Bu sistemin temelini oluşturan mercanlar büyük ölçüde simbiyotiktir, vücutları içerisinde fotosentez faaliyetleri ile mercanların beslenmesine katkıda bulunan tek hücreli algler taşırlar. Bu sayede mercanlar çoğu tropik bölgenin tipik özelliği olan besince fakir sularda yetişebilmektedir. Gerçekten de, insan faaliyetleri sonucunda (kanalizasyon) besin maddelerinin girişi, çoğunlukla başka türlü o ortamda yetişemeyecek olan zararlı deniz bitkilerinin artmasına yol açarak resiflerin yok olmasına neden olmaktadır.

Mercanların diğer canlı formlarının karmaşık ve dinamik sistemleri için de fiziksel bir temel oluşturması, onları çeşitlilik anlamında tropik yağmur ormanlarının denizel eşdeğeri yapmaktadır. Mercan resifleri yerküredeki en üretken ekosistemlerden biri olarak bilinmektedir.

3 Temel ekolojik kavramlar ve süreçler

Anahtar konular

▬ Termodinamiğin yasaları bir ekosistem boyunca gerçekleşen enerji aktarımını belirler.

▬ Bir ekosistem boyunca enerjinin akışı tek yönlü bir süreç iken, diğer maddeler değişik zaman ölçeklerinde geri kazanılırlar.

▬ Enerji aktarımı çok değişik etmenlere maruz kalır ve enerjinin etkinliğini ölçmenin birçok farklı yolu vardır.

▬ Trofik (beslenme) düzey, besin zinciri ve besin ağı kavramları, bir ekosistemdeki enerji aktarımını ve kaybını anlamak için önemlidir.

▬ Biyolojik kommünitelerin işleyişinde ve organizasyonunda beslenme ilişkileri temel ilkedir.

▬ Her sistem üç temel bileşene sahiptir: ototrof birincil üreticiler, ikincil üreticiler (çoğunlukla herbivor ve karnivorlar) ve ayrıştırıcılar.

▬ Biyosfer iki temel fiziksel bölümle etkileşim halindedir: hidrosfer (su), litosfer (kara) ve atmosfer.

▬ Maddeler biyokimyasal döngülere sahiptir; başlıcaları, su döngüsü, karbon döngüsü, oksijen döngüsü ve besin (özellikle azot, fosfor ve kükürt) döngüsüdür.

Canlıların ve habitatlarının çeşitliliğine karşın (2. bölümde vurgulanan), tüm ekosistemlere ve bileşenlerinin arasındaki ilişkilere uygulanabilecek birkaç temel kavram ve süreç vardır. Herhangi bir ekosistem, her biri belirli bir sınıra sahip ve birbirlerine bağımlı olan bileşenlerin (alt sistemlerin) bir toplamıdır. Her bir ekosistemin, başarılı bir şekilde işleyebilmesi için iki temel gereksinimi vardır:

• Enerjinin elde edilmesi, dönüştürülmesi ve aktarımı

• Yaşam için gerekli maddelerin toplanması ve geri dönüştürülmesi

3.1 Ekosistemlerde enerji

Enerji, ısı, ışık ve elektrik gibi birçok formda bulunabilir, ve bunların hepsi iş yapma yeteneğine sahiptir. Enerjinin tüm formları iki kategoride toplanabilir:

• Potansiyel (depolanmış) enerji, ör; canlılardaki temel enerji taşıyıcısı olan ATP’nin yüksek enerjili kimyasal bağlarında bulunan enerji

• Kinetik enerji, hareket halindeki nesnelerin sahip olduğu enerji

3.1.1 Termodinamiğin yasaları

Birinci Yasa’ya göre (enerjinin korunumu yasası), kapalı bir sistemde enerji yaratılamaz ya da yok edilemez, sadece bir formdan diğer bir forma dönüştürülebilir. Bundan dolayı, bir araba çalışırken benzin yakıldığında, benzinin kimyasal bağlarında yer alan potansiyel enerji, arabayı hareket ettiren mekanik enerjisine, benzini tutuşturan elektrik enerjisine, nereye gittiğinizi görmenizi sağlayan ışığa ve arka camın buzunun çözülmesini sağlayan ısı enerjisine dönüştürülür. Ancak, buradaki kilit nokta, eğer tüketilen toplam enerji miktarını ölçebilseydik ve bu çeşitli değişik formlarda üretilen toplam miktarla karşılaştırabilseydik, bu ikisinin eşit olduğunu görürdük. Bu gibi enerji dönüşümleri biyolojik sistemlerde de meydana gelir. Bitkiler gibi fotosentez yapan organizmalar ışık enerjisini güneşten alırlar ve dönüştürürler, ve sadece İkinci Yasa’nın sonuçlarına tabi olan sistem boyunca enerjiyi aktarırlar.

İkinci Yasa’ya göre, evrendeki düzensizlik (entropi), düzenli olarak artar ve enerji dönüşümleri sırasında enerji kaçınılmaz olarak daha az düzenli, daha az kullanışlı formlara değişir, yani bozulur. Bunu, enerjinin her zaman yoğun formdan daha az yoğun forma doğru gitmesi şeklinde düşünebiliriz, en az kullanışlı (en az yoğun) formu ise ısı enerjisidir. Bunun biyolojik sonuçları çok önemlidir. Her dönüşüm evresinde, bir kısım enerji ısı olarak kaybedilir. Bundan dolayı, bitkiler tarafından ışık enerjisinin alınması ile bir trofik (beslenme) seviye arasında ne kadar çok dönüşüm meydana geliyorsa, o seviyede kullanılabilir enerji miktarı o kadar az olacaktır. Besin zincirleri boyunca aktarımın etkinliği genellikle yüzde 10’dan azdır, çünkü her bir evrede kullanılabilir enerjinin %90’ı kaybedilir ya da kullanılır.

3.1.2 Enerjinin akışı

Enerji akışının çalışılması, tüm biyolojik kaynakların besin desteğinin ve üretiminin sınırlarının belirlenmesi için önemlidir. Işık enerjisinin ototrof organizmalar tarafından alınarak depolanmış kimyasal enerjiye dönüştürülmesi, ekosistemlere birincil enerji kaynağını sağlar. Bunun çoğu fotosentetiktir, yani klorofil temelli bir üretimdir, ancak görece sınırlı miktarda olmak kaydıyla kemosentetik organizmalar tarafından da organik maddelerin üretimi gerçekleşir. Organik maddeye dönüştürülen toplam enerji miktarı brüt birincil üretimdir ve bu ekosistemler arasında oldukça değişir.

Ancak, bitkiler brüt birincil üretimlerinin %15-70’ini kendi yaşamlarını devam ettirmek için harcarlar. Bundan geriye kalan ise net birincil üretimdir (Tablo 2.1). Bir ekosistemin toplam net birincil üretimi fotosentez yapmayan (heterotrof) organizmalar tarafından ikincil üretim olarak kullanılan enerjinin temelini oluşturur. Heterotroflar gereksindikleri enerjiyi bitkileri yiyerek ve sindirerek (herbivorlar), diğer heterotroflar üzerinden beslenerek (karnivorlar) ya da diğer organizmaların döküntüleri, ölü bedenleri ya da atık maddeleri üzerinden beslenerek (detrivorlar = çürükçüller, saprofitler, saprozoitler) elde ederler. Besin maddelerinde depolanmış enerji hücre solunumu yardımıyla kullanılabilir hale getirilir. Kimyasal enerji, hücreler içindeki enzimle yürüyen tepkimeler kullanılarak, oksijenle organik maddelerin yakılması yoluyla açığa çıkarılır. Bu sürecin sonucunda, atık ürünler olarak karbon dioksit ve su ortaya çıkar.

Enerji akışı, enerjinin bir dış kaynaktan bir ekosisteme girip, bir dizi organizmadan geçerek tekrar ortama geri dönmesi şeklinde gerçekleşen hareketidir (Şekil 3.1). Sistemdeki her bir seviyede (trofik düzey), kullanılabilir enerjinin sadece çok küçük bir kısmı yeni dokular oluşturmak (büyüme ve üreme) için kullanılır; çoğu bedenin korunması ve solunum için harcanır. Bir kere enerji akışının önemi anlaşıldığında, enerji etkinliğinin ve aktarım etkinliğinin önemi de daha kolay anlaşılır. Enerji etkinliği, ‘birim miktarda kullanılabilir bir enerjiyle yapılan kullanışlı iş miktarı’dır ve herhangi bir biyolojik kaynağın yönetimi ve korunmasında önemli bir etmendir. Modern yoğun tarımın gelişmesi, bir sisteme akan enerji miktarının, yüksek ürünler elde etmek amacıyla artırılması prensibine dayanmaktadır; ancak, çoğunlukla enerjinin etkinliği daha geleneksel tarım sistemlerinden daha düşüktür.

Yaygın bir ekolojik etkinlik ölçüsü trofik seviye etkinliğidir: bir trofik seviyedeki üretimin, bir alt seviyedeki üretime oranı. Bu oran, hiçbir zaman çok yüksek değildir ve nadiren %10’u aşar (‘yüzde 10 kuralı’), tipik değerler sadece %1-3 arasındadır.

Şekil 3.1 Basit kuramsal bir ekosistem boyunca enerji aktarımı ve akışı. Her bir kutunun alanı, o seviyedeki biyokütle ile orantılıdır.

3.2 Besin zincirleri ve besin ağları

Bir ekosistemdeki organizmalar arasındaki ilişkilerin başlıcalarından biri beslenmedir. Bir organizma diğeri üzerinden beslendiğinde, hem madde hem de enerji aktarılır. Bu süreçler, ekosistemleri tanımlama, değerlendirme ve karşılaştırmada çok önemli bir kavramsal temel sağlar.

3.2.1 Beslenme tipleri ve ilişkileri

Beslenme ilişkileri, biyolojik kommünitelerin organizasyonunda ve işleyişinde birinci derecede önemlidir ve bir organizmanın diyeti onun ekolojisinin anlaşılmasında temel bir yere sahiptir. Tablo 3.1, trofik seviyelerle ilgili bazı kilit terimleri vermektedir, ancak beslenmeyle ilgili çok fazla sayıda sınıflandırma ve terim vardır. Besinlerini güneş ışığı, karbondioksit ve sudan üreten ototroflar ve ölü maddeler üzerinden beslenen çürükçüller dışında, tüm diğer organizmalar enerji ve besin maddelerini diğer organizmaların sindirimi (enzimatik yıkımı) yoluyla elde ederler. Bu süreç ikincil üretim olarak isimlendirilmektedir. Birçok önemli organizma grubu, bir hayvan ve bir fotosentetik organizma arasındaki çok yakın bir ilişkiyi sergiler. Bu ilişki, her iki eşin de bir yarar (en azından birinin besinsel olarak) sağladığı ve çok çeşitli şekillerde ortaya çıkabilen simbiyozdur (symbiosis). Mercanlar (hayvan-alg), likenler (alg-fungus) ve baklagil bitkiler (bitki-bakteri) buna örnek olarak verilebilir.

Bazı organizmalar çok özelleşmiş bir şekilde (çok kısıtlı sayıda organizma üzerinden) beslenirken (specialist), bazıları çok genel bir şekilde (çok çeşitli organizmalar üzerinden) beslenirler (generalist). Omnivor organizmalar hem bitkisel hem de hayvansal materyaller üzerinden beslenirler, insanoğlu omnivor canlılara iyi bir örnektir. Bazı organizmalar yaşam döngüleri süresince diyetlerini de değiştirebilirler. Bir ekosistemin temel bileşenleri üç kategoride sınıflandırılabilir: ototrof birincil üreticiler, heterotrof organizmalar, ayrıştırıcılar.

Tablo 3.1 Başlıca trofik seviyeler.

Trofik seviye Örnekler Enerji kaynağı

Birincil üreticiler (T1) Yeşil bitkiler, fotosentetik bakteriler ve protistler, kemosentetik bakteriler Güneş enerjisi (fotosentez yapanlar); kimyasal enerji (kemosentez yapanlar)

Herbivorlar (T2) Sığırlar, filler, tavşanlar, ringa balıkları, çekirgeler, su pireleri Birincil üreticilerin dokuları

Birincil karnivorlar (T3) Çoğu balık, çoğu böcekçil kuş, tilkiler, aslanlar, örümcekler Herbivorlar

İkincil karnivorlar (T4) Şahinler, foklar, köpekbalıkları Birincil karnivorlar

Omnivorlar Yengeçler, çoğu kuş, insanlar Herhangi bir trofik seviyeye ait organizmalar

Detrivorlar (çürükçüller) Çoğu bakteri, mantar, solucanlar, akbabalar, sinek larvaları Diğer organizmaların ölü bedenleri ve atık ürünleri

3.2.1.1 Ototrof birincil üreticiler

İki kategoride değerlendirilirler:

• Fotoototroflar, güneş ışığını enerji kaynağı olarak kullanırlar, fotosentez yapan bitkileri ve mikroorgranizmaları içerir.

• Kemoototroflar, sadece kimyasal tepkimelerden enerji elde ederler ve yalnızca prokaryot formları içerir. Bu canlılar azot döngüsünde ve derin deniz hidrotermal açıklarındaki kommünitelerde ekolojik olarak önemli bir rol oynar.

3.2.1.2 Heterotrof organizmalar

İkincil üreticiler, dört temel grupta sınıflandırılabilirler:

• Gerçek predatörler, avlarına saldırarak onları öldürür ve yaşamları boyunca birçok ve farklı av bireyi üzerinden beslenirler; avlarını tamamen yiyebilir ya da yemeyebilirler. Bu grup, belirgin karnivorlar olan aslanlar, köpekbalıkları ve yırtıcı kuşları içerir, ancak karnivor bitkiler, balinalar ve birçok süzerek beslenen formlar da bu grupta yer alır. Tohum yiyen kuşlar ve kemiriciler de gerçek predatör olarak sınıflandırılabilir, çünkü aslında yedikleri gelecekteki bireylerdir.

• Otçullar, çok sayıda av üzerinden beslenirler ancak her bir av bireyinden sadece bir parça alırlar. Etkileri genelde zarar vericidir ancak kısa dönemde öldürücü değildir. En belirgin örnekler, filler, geyikler, koyunlar ve sığırlar gibi büyük otçul herbivorlardır.

• Parazitler, avlarının üzerinde ya da içinde yaşayan ve beslenme gereksinimlerini avlarının sadece küçük bir parçasıyla sağlayan organizmalardır. Saldırıları genellikle zarar vericidir, ancak kısa dönemde öldürücü değildir. Otçulların aksine, yaşamları boyunca sadece bir ya da birkaç birey üzerinden beslenirler. Bu da konak ve paraziti arasında çok yakın bir ilişkinin gelişmesiyle sonuçlanır. Bu grup, bağırsak solucanlarını, karaciğer kelebeklerini, afitleri, ökseotu gibi bitkileri ve çok çeşitli mantarları (pas hastalığı) ve mikroorganizmaları (virüs ve bakteri hastalıkları) içerir.

• Parazitoidler, Hymenoptera (arılar-karıncalar) ve Diptera (sinekler) takımlarına ait böceklerden oluşan özel bir gruptur. Bu canlılar, diğer böcek konaklarının yakınına ya da içine yumurtalarını bırakırlar ve parazitoidler larval gelişimleri boyunca konaklarından beslenirler. Nispeten az önemli bir grup olarak görünebilirler, ancak dünyadaki böcek türlerinin yüzde 25’inin parazitoid olduğu tahmin edilmektedir. Çok özelleşmiş canlılar olduklarından ekolojik araştırmalara çok sık konu olmaktadırlar.

3.2.1.3 Ayrıştırıcılar

Herhangi bir kommünitedeki en önemli organizmalar, onlarsız bir hayatın düşünülemeyeceği birincil üreticilerdir. Ancak, ayrıştırıcılar da onlar kadar önemlidir, çünkü birincil üreticilerin üretmeye devam edebilmesini sağlayan, ayrıştırıcıların bunun için gerekli olan maddeleri geri dönüştürme faaliyetidir. Ayrıştırıcılar olmadan, birincil ve ikincil üreticilerin kalıntıları birikecektir, bu da besin maddelerini ölü bedenlerde bağlı olarak bırakacak ve daha fazla üretim gerçekleşemeyecektir. Ayrıştırıcılar, ölü kalıntıları ve atık ürünleri parçalar ve yaşam için gerekli maddeleri açığa çıkarır.

Ayrıştırma, aslında biyolojik bir süreçtir, ancak yıkanma ve süzülme gibi birçok farklı fiziksel süreç de işin içinde rol alır. Ayrışma oranı alansal ve zamansal olarak değişir, ve aşağıda üçü verilen birkaç faktörden etkilenir:

• döküntünün tipi (bitki ya da hayvan döküntüsü)

• ortamda bulunan ayrıştırıcı organizmanın tipi ve bolluğu

• sıcaklık, nem, havalanma ve besine ulaşılabilirlik gibi çevresel koşullar

Simbiyoz

Simbiyoz (symbiosis; birlikte yaşama), iki türün üyelerinin birbirlerine zarar vermeden yakın ilişki içerisinde yaşadığı birliktir. Mutualizmde her iki eş de birlikten fayda sağlarken, kommensalizmde sadece bir eş fayda sağlar. Kommensal ilişkilerde, bir tür tarafından kazanılan avantaj, genellikle sığınak, destek, taşınma ve besin sağlama şeklindedir. Epifit bitkiler ve tropiklerde büyük deniz anemonlarının tentakülleri arasında yaşayarak hem korunan hem de besin sağlayan palyaço balıkları örnek olarak verilebilir. Ancak, oldukça yaygın olan bu birliklerden daha çarpıcı özellikte mutualist ilişkiler de vardır.

Mutualist ilişkiler şu canlılar arasında ortaya çıkabilir:

• bitkiler ve mikroorganizmalar, ör; bezelye ve fasulye gibi baklagil bitkiler kök yumrularında azot fikse eden bakterileri (Rhizobium spp.) korur, büyümelerini destekler ve geri dönüş olarak onlardan kullanılabilir azot bileşikleri alır. Bu bitki sistemleri özellikle azotça fakir topraklarda çok önemli olabilir.

• liken olarak adlandırılan birleşik organizmaları oluşturmak üzere bir araya gelen protistler ve fungi. Likenler, yüksek derecede değişmiş fungi ve mavi-yeşil bakteriler ya da yeşil alglerden oluşur. Fungi (mantarlar), destek yapısı oluşturur ve su-besin maddelerini özümser, mikroorganizmalar ise fotosentez yapar ve mantar için gerekli kimyasal ürünleri sağlar.

• karasal bitkiler ve böcekler, tozlaşma mekanizmaları sayesinde yakın bir birlikteliğe sahiptirler, ör; arı orkideleri. Acacia cornigera ağaçları, belli bir karınca cinsi (Pseudomyrmex) için özel olanaklar sağlarken, karıncalar ağacı birçok yaprak yiyici böceklerden ve diğer herbivor türlerden korur.

• hayvanlar ve protistler, aşırı derecede önemli birliklere sahiptir. Termitler ve geviş getiren hayvanlar gibi herbivorlar, selülozu sindirebilmek için bağırsak bakterilerini kullanırlar. Mercanlar ve dev istiridyeler hücreleri içerisinde ve arasında alg bulundururlar, alglere besin ve korunma sağlarken, geri dönüş olarak fotosentez ürünlerini alırlar.

• hayvanlar ve diğer hayvanlar. Örneğin, bazı karıncalar, afitlerin beslenmesi sırasında ürettikleri tatlı salgıları karşılığında afitleri yetiştirir ve büyütür.

Çok önemli mutualizmlerin bazıları farklı alemler arasında olur ve ekolojik açıdan büyük öneme sahiptir, örneğin; mercan resifleri tek hücreli algler ve mercanlar arasındaki bir mutualizmle kurulur.

Bununla birlikte, ayrıştırıcılar çoğunlukla organik maddeleri yıkabilmek için oksijene gereksinim duyan aerobik türlerdir. Bundan dolayı, havalanma, ayrıştırma süreci için oldukça önemlidir. Büyük organik madde yüklerinin (lağım gibi) sisteme girişi ile ayrıştırma faaliyetinin artması, sucul sistemlerdeki oksijen seviyelerini ciddi ölçüde düşürür ve bu da sistemin ekolojik ve konfor değerinin azalmasına yol açar.

Ayrıştırıcıların çoğu mikroorganizmalardır ve doğal ekosistemdeki çoğu araştırmada göz ardı edilirler. Ayrıştırıcılar, ölü organik maddeler üzerinden beslenen heterotrof organizmalardır ve bu nedenle saprotrof olarak da adlandırılırlar. Ayrıca bitki ve hayvan döküntülerini de parçaladıkları için çürükçüller olarak da adlandırılırlar. Ayrıştırma faaliyetinin çoğu mantarlar (fungi), bakteriler (bacteria) ve omurgasızlar tarafından sürdürülür. Ayrıştırma, mineral elementlerin kullanıma uygun olmayan organik formdan, kullanıma uygun inorganik forma dönüşüm süreci olan mineralizasyonu da içerir.

3.2.2 Trofik seviyeler

Enerji, kimyasal elementler ve bazı organik maddeler bir organizmadan diğerine besin zinciri olarak adlandırılan bir dizilim boyunca aktarılır. Ancak bu gibi doğrusal ilişkiler doğada nadirdir ve karmaşık besin ağları daha tipiktir (Şekil 3.2). Besin zincirlerindeki/ağlarındaki organizmalar trofik seviyeler halinde düzenlenebilirler (Tablo 3.1). Bu özel kavram, bazı zorluklar da içermektedir: özellikle bir organizmanın birden fazla trofik seviye üzerinden beslendiği durumlar ve değişik ayrıştırıcıların trofik konumları ile ilgili olarak ortaya çıkan sorunlar. Bununla birlikte, bu kavram yaygın olarak kullanılmaktadır ve ekosistemdeki enerji ve madde akışı ile ilgili birkaç önemli noktayı açığa çıkarır.

(A) Diyatom Calanus (Copepoda) Newfoundland Ringabalığı

(B)

Diyatom ve flagellatlar

Yumuşakçalar Cladocera’lar

Diğer copepod türleri

Calanus (Copepoda) Tunikatlar

Euphausid’ler

Ok solucanları

Yılanbalıkları

Amphipodlar

Kuzey Denizi Ringabalığı

Şekil 3.2 Akraba ringabalığı türleri için bir besin zinciri (A) ve bir besin ağının (B) karşılaştırılması. Newfoundland ringabalığı belli bir copepod türü üzerinden beslenirken, Kuzey Denizi ringabalığı değiştirilebilir besin kaynaklarına sahiptir.

Zincirin tabanında (birincil üretici seviyesi ya da birinci trofik seviye T1) her zaman enerjiyi alarak enerjice zengin bileşiklere dönüştüren bir yeşil bitki ya da başka bir ototrof yer alır. Bu bileşikler bir sonraki trofik seviye olan birincil tüketici ya da herbivor seviyesi (T2) için kullanılabilir haldedir. Herbivorların bedenleri ise bir sonraki trofik seviye olan ikincil tüketici ya da birincil karnivor seviyesi (T3) için enerji kaynağıdır. Daha sonra değişik sayıda daha ileri tüketici seviyeleri (T4-n) ortaya çıkabilir. Sonuncu seviye ise her zaman ölü madde üzerinden beslenen çürükçüllerdir. İnsanlar gibi bazı organizmalar (omnivorlar) ise bir besin ağında birden fazla trofik seviyeden besinlerini sağlarlar.

Bir trofik seviyeden diğerine enerjinin dönüşüm etkinliği oldukça düşüktür: her bir aktarımda kullanılabilir enerjinin yaklaşık %90’ı kaybedilir. Aktarılan enerjinin oranı ortalama %10’dur, ancak değişik sistemlerde %5 ile %20 arasında değişmektedir. Bu düşük dönüşüm etkinliği aşağıdaki sebeplerden dolayı gerçekleşir (Şekil 3.3):

• Birincisi, herhangi bir trofik seviyede materyalin tümü yenmez.

• İkincisi, yenen her materyal sindirilmez, çoğu sindirim sisteminden değişmeden geçer ve ham bir şekilde vücut dışına atılır.

• Sonuncusu, sindirilen materyalin çoğu organizmanın yaşamını devam ettirmesi için gerekli enerjiyi sağlayan solunum gibi katabolik süreçlerde kullanılır.

Isı

Birinci trofik seviyenin biyokütlesi Tüketilmiş Sindirilmiş Hareket için metabolizma

Somatik büyüme Bir sonraki trofik seviye için kullanılabilir biyokütle

Sindirilmemiş

Yenmemiş Atık ürünler Üreme

Besin maddesi havuzu

Döküntü

Şekil 3.3 İki trofik seviye arasındaki aktarım sırasında enerji kaybını gösteren yolların bir özeti.

Bundan dolayı sadece küçük bir enerji miktarı bir sonraki trofik seviyeye aktarılabilir. Bu durum, potansiyel trofik seviye sayısını kısıtladığından dolayı önemlidir; çoğu besin zinciri dörtten fazla trofik seviye içermez. Bu durum, ayrıca, neden büyük hayvanların az sayıda olduğunu da açıklamaktadır; yüksek seviyeli tüketiciler arasında büyük populasyonların yaşamını devam ettirmesi için yüksek trofik seviyelere ulaşan enerji nadiren yeterli olmaktadır.

3.2.3 Ekolojik piramitler ve enerjinin akışı

Trofik seviyeler arası ilişkilerin ölçülme ihtiyacı, sayı piramitleri kavramını ekolojiye sokmuştur (Elton, 1927). Şekil 3.4, her bir trofik seviyedeki göreli bollukları göstermektedir. Trofik ilişkilerin ölçülmesinde biyokütle ve enerji piramitlerinin gösterimi de kullanışlıdır, her bir piramit bir kommünitenin üyeleri arasındaki ilişkiler hakkında farklı bilgiler verecektir. Temel piramit tipleri aşağıda verilmiştir:

Şekil 3.4 Sayı piramitlerine örnekler. (a) trofik seviye yükseldikçe bolluktaki düzenli azalmayı gösteren tipik kuramsal piramit. (b) bir parazit trofik seviye içeren tersine piramit. (c) bir ağaç gibi büyük bir besin kaynağını içeren piramit; burada birincil üreticinin bolluğu onun destekleyici rolünü (birincil üretim anlamında) gizlemektedir.

3.2.3.1 Sayı piramitleri

Bolluk, çoğunlukla birim alandaki birey sayısı olarak ölçülür. Bölüm 3.2.1’de açıklanan enerjiye bağlı etmenlerden dolayı, her bir trofik seviyede bulunan birey sayısı genellikle bir piramit oluşturacak şekilde azalır (Şekil 3.4a). Pratikte ise bir besin ağındaki her bir trofik seviyede bulunan gerçek birey sayısını bulmak çok zordur. Bu kuralın iki yaygın istisnası vardır:

• Parazitleri içeren ve en üstte yer alan karnivorun çok büyük miktarda parazit taşıyabildiği tersine piramitler (Şekil 3.4b)

• Ağaçlar gibi her biri çok sayıda küçük organizmayı destekleyebilen büyük birincil üreticileri içeren piramitler (Şekil 3.4c)

3.2.3.2 Biyokütle piramitleri

Her bir trofik seviyede desteklenen organizma sayısı büyüklükle ilişkilidir, dolayısıyla biyokütle her bir trofik seviyedeki bolluğu ölçmek için ekologların tercih ettiği bir ölçüttür. Biyokütle, her bir trofik seviyede bulunan organik madde miktarının toplam kuru ağırlığıdır ve genellikle birim alan ya da hacimdeki kuru ağırlık olarak ifade edilir. Su içeriği organizmalar arasında değiştiği ve organizma tarafından ‘üretilmediği’ için, bu ölçümde su hariç bırakılır. Daha önce tanımlanan ‘yüzde 10 kuralı’na göre, biyokütle piramitleri (Şekil 3.5a) çoğunlukla tersine çevrilemez. Ancak, biyokütle ölçümleri, üretim ile ölçülmesi daha doğru olan dinamik bir durumun anlık ölçümleri (kalıcı ürün) olduğundan, bazı piramitler tersine olabilir. Buna iyi bir örnek, denizel planktonlardır (Şekil 3.5b); yılın belli zamanlarında belli miktarda bir fitoplankton kalıcı ürünü, daha büyük bir kalıcı zooplankton ürününü destekleyecek şekilde ortaya çıkar. Bununla birlikte, bu durum, fitoplanktonların böyle bir hızla çoğalmalarının bir sonucudur (gerçekte zooplanktonlarınkini geçen bir üretkenliğe sahiptirler). Bundan dolayı, üretim piramitleri, daha kolay ölçülebilen sayı ve biyokütle piramitlerine göre ekolojik olarak daha önemli ve değerlidir.

3.2.3.3 Enerji akışı/üretim piramitleri

Bu piramitler, bir kommünitedeki farklı trofik seviyelerde mevcut olan enerji miktarını vermektedir (birim alanda birim zamanda bulunan enerji olarak ölçülür, ör; kJ/ha/yıl). Bundan dolayı da besin ağları boyunca enerji akışının oranlarını gösterirler (Şekil 3.6). Enerji piramitleri Termodinamiğin Birinci Yasası (enerjinin korunumu yasası) sebebiyle tersine piramit olamazlar ve ardışık trofik seviyelerin üretimi aşağıdaki seviyeden mutlaka daha düşük olmalıdır.

3.2.4 Besin zincirleri ve besin ağları

Bir besin zinciri (Şekil 3.7), madde ve enerjinin belli bir habitatta birincil üreticiden parçalayıcılara kadar aktarımını gösterir. Bir seviyeden diğerine enerji aktarımının düşük etkinliğe sahip olmasından dolayı, bir besin zincirinin beşten fazla trofik seviye içerdiği durumlar çok nadirdir. Çünkü, zincir uzadıkça, daha az kararlı olacaktır. Zincir ne kadar kısaysa, birincil üretim o kadar çok etkinlikle kullanılmış olur. Bununla birlikte, gerçek besin zincirleri doğada nadirdir ve içerdikleri aşırı özelleşmeler sebebiyle riskler taşırlar. Besin zincirlerinin uzunluğu konusunda çok az veri olsa da, büyük ölçüde kuramsal olarak kaldıkları için, besin zincirleri kommünitenin işleyişi hakkında sadece kısıtlı bir bilgi sağlar. Organizmaların çoğu birden fazla besin üzerinden beslenirler ve bundan dolayı zincirin doğrusal yapısı aslında yapay bir olgudur. Çoğu sistemin beslenme ilişkileri daha gerçekçi olarak besin ağı ile gösterilir.

Bir besin ağı (Şekil 3.2b), bir kommünite boyunca enerji ve madde akışının özelliklerini gösteren besin zincirlerinin bir matrisidir. Daha gerçekçidir, çünkü, örneğin, omnivorları da içerebilirler. Bununla birlikte, besin ağlarının da kendi sınırlamaları vardır. Besin ağı diyagramları farklı bağlantıların arasından hangisinin daha önemli olduğunu nadiren gösterir. Bazı bağlantılar bir diyetin %80’ini, bir diğeri ise sadece %20’sini oluşturuyor olabilir, ama bunlar nadiren ayırt edilir.

Şekil 3.5 Biyokütle piramitleri (belirtilen değerler metrekare başına gram’dır). (a) yüzde 10 kuralından yola çıkarak beklenen piramit. (b) Denizel plankton besin ağlarının tipik tersine piramidi. Böyle bir piramidin ortaya çıkmasının sebebi, fitoplanktonların aşırı derecede yüksek üretim oranlarının, görece daha az miktarda kalıcı ürünün daha büyük bir zooplankton biyokütlesini destekleyebilmesini sağlamasıdır.

Şekil 3.6 Silver Springs, Florida’da bir sucul sistemin enerji akışı piramidi. Değerler ‘yılda metrekarede kilokalori’dir.

Şekil 3.7 Mavi balinanın besin zinciri; tek bir besin kaynağına aşırı derecede özelleşmiş kısa ve etkili bir besin zincirine örnektir (fitoplankton-zooplankton-mavi balina).

Besin ağlarının karmaşıklığı da bir dezavantajdır ve bunun sonucunda genellikle değişik seviyelerde ayrıntı içerirler, bazı bileşenler tür seviyesine kadar tanımlanabilirken, bazıları sadece genel gruplar (ör; pelajik balık) olarak kalır. Daha anlamlı bir özetleme, yapılması çok zor olsa da, farklı ilişkiler arasındaki göreli önemleri de gösteren enerji akışı diyagramlarıdır (Şekil 3.8).

Şekil 3.8 Georgia (ABD)’daki bir tuzlu bataklık için basitleştirilmiş bir enerji akışı diyagramı. Geniş oklar, sistemden kayıpları göstermektedir. Değerler yılda metrekarede kilokalori’dir.

Besin zincirlerinin/ağlarının işleyişiyle bağlantılı olan önemli olaylardan biri kirleticiler gibi maddelerin trofik sistem boyunca biyolojik konsantrasyon (bioconcentration) ve biyolojik yükseltgenme (biomagnification) süreçleridir. Herhangi bir trofik seviyede, organizmalar ortamdan maddeleri, doğrudan ya da dolaylı olarak, beslenme ya da solunum faaliyetleri ile, önemli miktarda konsantre hale getirme potansiyeline sahiptir. Bu biyolojik konsantrasyondur ve zehirli maddelerin ortamdan tehlikeli seviyelerde konsantre edilmesine yol açar.

Kontamine olmuş organizmalar diğer organizmalar tarafından yendiğinde, bazı maddeler besin ağı boyunca ilerleyişlerinde daha konsantre hale gelebilir, bu süreç biyolojik yükseltgenme olarak bilinir: bu gibi maddeler her bir trofik seviyede giderek artan miktarlarda konsantre hale gelirler. Bu süreçler tatlı su ve denizel sistemlerdeki cıva gibi ağır metaller ve bir pestisit olan DDT için iyi bir şekilde belgelenmiştir. Besin zincirleri/ağları boyunca biyolojik konsantrasyon ve biyolojik yükseltgenmenin birleşmesi, birçok ekosistem için ve onların insan kaynağı olarak kullanımına yönelik olarak çok önemli tehditler ortaya çıkarır.

Özelleşmiş beslenmenin tehlikeleri: zincirler = riskli, ağlar = güvenli

Doğrusal besin zincirleri doğada yaygın değillerdir ve birçok organizma bir besin ağının parçasıdır. Neden? Cevabın en azından bir kısmı dar özelleşmelerden kaynaklanan çok uzun dönemli risklerde yatmaktadır. Doğrusal besin zincirleri Newfoundland ringa balıklarında (Şekil 3.2a) ve mavi balinada (Mysticetus mysticetus) (Şekil 3.7) görülür. Her iki besin zinciri de kısadır (sadece üç trofik seviye içerir) ve bundan dolayı enerjetik olarak etkindir. Ancak herbivor seviyesi sadece tek bir organizmadan oluşur ve bir sonraki trofik seviye de tamamen bu türe bağımlıdır. Herbivor populasyonlarının uzun dönemli kalıcılığı ve bolluklarından dolayı, böyle bir ilişki evrimleştiğinde bir sorun oluşmamıştır. Ancak, eğer bir hastalık ya da bu gibi bir etmen daha alt trofik seviyelerde bir azalmaya yol açarsa, potansiyel felaket şeklinde azalmalar olasıdır.

Antarktika civarında bol miktarda bulunan Euphausia superba populasyonlarına jeolojik devrilerden beri tamamen bağlı olan mavi balina buna iyi bir örnek olarak verilebilir. İnsanlar, mavi balinaları avlayarak onları neredeyse yok olma noktasına kadar tüketmiş, daha sonra ise populasyonlarının uzun dönemde yenilenmesine izin vermek üzere koruma altına almıştır. Ancak, geçiş döneminde, bazı ülkeler yoğun Euphausia populasyonlarının insan için potansiyel olarak değerli bir besin kaynağı olduğunu fark etmişlerdir. Bundan dolayı da, büyük miktarlarda bu türü okyanuslardan almaya başlamışlardır ve bu durum şu anda balinanın besin kaynağını azaltarak populasyonunun yenilenmesini tehdit etmektedir. Balina bu derecede özelleşmesinden dolayı alternatif bir besin kaynağı kullanamamaktadır ve bu nedenle kendini insan populasyonlarıyla doğrudan bir rekabet içinde bulmaktadır.

Bir besin ağının parçası olmak, birçok alternatif besin kaynağı olduğu anlamına gelmektedir, yani X türünün az olduğu bir sene bu tür yerine Y türü yenebilir. Bu, birçok tür tarafından, daha alt trofik seviyeleri oluşturan birçok av populasyonunda yaygın olarak gerçekleşen dramatik doğal dalgalanmalarla karşılaştıklarında, türün devamını sağlamak amacıyla kullanılan bir güvenlik mekanizmasıdır.

DDT hikayesinin uyarıları

DDT (Diklorodifeniltrikloroetan), birkaç klor içeren pestisit arasından en iyi bilinenidir. DDT, 1940’larda ve 1950’lerde sıtma oluşturan sivrisinekleri ve tifüse yol açan pireleri öldürmek amacıyla yoğun olarak kullanılmıştır. Ne yazık ki, birçok tecrübeden sonra, DDT’nin birçok öngörülemez ekolojik sonuçlarının olduğu bulunmuş, 1972’de ABD’de kullanımı yasaklanmış, 1980’de de ABD dışına ihracı durdurulmuştur. Bununla birlikte, daha az gelişmiş ülkelerde yapımı ve kullanımı devam etmektedir. DDT ile olan deneyimlerden öğrendiğimiz temel dersler şunlardır:

• DDT kalıcıdır, ayrıştırıcılar tarafından çok yavaş parçalanır. Yaklaşık üç yıllık bir yarı ömre sahiptir (yarı ömür, bir maddenin yarısının bozunması için gereken süre). Bu da maddenin ortamda dağılması ve birikimiyle sonuçlanır. DDT şu anda dünyada Antarktika buzullarından insan vücuduna kadar her yerde bulunmaktadır.

• DDT, çok sayıda böceğin, bir pestisite maruz kalan populasyonlarda dirençli genlerin evrimsel seçilimi yoluyla bir direnç geliştirdiği ilk pestisittir. Sıtma taşıyan Anopheles sivrisineklerinin 34 türünün DDT’ye dirençli olduğu bilinmektedir.

• DDT’nin alkali ortamlarda gerçekleşen klorsuzlaştırma süreçlerinde ya da organizmalarda enzimatik olarak oluşan birincil yıkım ürünü DDE’dir (Diklorodifenilkloroetan). Ne yazık ki, DDE, DDT kadar kalıcıdır ve avcı kuşların kemiklerinin incelmesinden sorumludur. Kimyasal salınımlarla ortaya çıkan riskleri değerlendirirsek, yıkım ürünleri her zaman dikkate alınmalıdır.

• Biyolojik birikim, biyolojik olarak indirgenemeyen ya da çok yavaş indirgenebilen kimyasalların biyolojik birikimi ya da tutulması, özellikle kalıcı maddeler söz konusu olduğunda çok önemli bir olaydır. DDT, özellikle yağda çözünürken, suda çok çözülgen değildir (0.1 ppm’den daha az) ve metabolik ürünü DDE ile birlikte organizmanın yağ dokusunda birikmektedir.

Biyolojik birikim sorunu, sucul temelli besin zincirlerinde, bir kimyasalın her bir trofik seviyede daha konsantre hale gelmesi nedeniyle biyolojik yükseltgenme ile birleşir. Bu süreç, trofik seviyeler arasında konsantrasyonun onlarca kat artmasıyla sonuçlanır, cıva gibi bazı ağır metaller için bu artış binlerce kata kadar varabilir (Şekil 3.9).

Şekil 3.9 Sucul bir besin zinciri boyunca DDT’nin biyolojik yükseltgenmesi. Konsantrasyon faktörleri (sudakine oranla) kutuların dışında gösterilmiştir. En üstteki predatör seviyelerinde 7 milyon kat daha fazla olabilmektedir.

Yüksek DDT konsantrasyonlarının öldürücü olacağı açıktır, ancak ekolojik mekanizmalar ve halk sağlığına etkileri açısından diğer öldürücü olmayan olumsuz etkileri de önemli bir olgudur. Bunlar, hastalıklara, parazitlere ve predatörlere direncin azalması, ve üreme kapasitesinde azalmadır. Balıkla beslenen balık kartalı ve tavşanla beslenen yırtıcı kuşlar gibi en üstte yer alan predatör türlerin populasyonları 1960’lı yıllarda dramatik bir şekilde azalmıştır. Bu sadece biriken DDT/DDE’nin öldürücü konsantrasyonlarından değil, aynı zamanda yumurtaların kabuğunun incelmesi ve parçalanması sonucunda ortaya çıkan yumurta kaybının da bir sonucudur. Bunun sebebi de DDE’nin kabuktaki kalsiyum miktarını azaltmasıdır.

3.3 Biyojeokimyasal döngüler ve madde geri kazanımı

Ekosistem boyunca enerji akışı, gerçekte tek yönlü bir süreçtir çünkü enerji her bir trofik dönüşümde ısı olarak giderek artan bir şekilde dağılır. Ancak, yaşam için gerekli maddeler, yeni trofik seviyelere aktarılmalarıyla ortadan kaybolmaz ve değişik çevresel zaman ölçeklerinde geri dönüştürülür. Bu, çeşitli biyojeokimyasal döngülerle gerçekleşir. Ancak, bu gibi çevrimlere sadece besinsel maddeler girmez, ağır metaller gibi kirleticiler de çevrimlerde yer alır. Her element fiziko-kimyasal özellikleri, doğal dağılımı ve biyolojik rolüne göre farklı yazgılara sahiptir. Geri dönüşüm süreçleri, atomların ve moleküllerin organizmalar ve fiziko-kimyasal ortamlar arasındaki hareketlerini gerektirmektedir. Bu hareketlerin incelenmesi için şunların bilinmesi gerekir:

• depolanma ya da aktarım sırasında bulunan kimyasal formlar

• aktarıldıkları süreçler

• bu süreçler sırasında gerçekleşen kimyasal dönüşümlerin doğası

Biyojeokimyasal dolaşım değişik alansal ve zamansal ölçeklerde gerçekleşir ve özellikle yaşam için altı ana biyojeokimyasal döngü önemlidir: karbon, azot, oksijen, fosfor, kükürt ve su. Fosfor hariç diğerleri gaz bileşikleridir ve dolayısıyla görece daha serbest bir şekilde uzun mesafelerde döngüyü tamamlarlar. Fosfor ise gaz değildir, ve bundan dolayı döngüsü daha kısıtlı bir ölçekte gerçekleşir. Dolaşımın zaman ölçeği atom ve moleküllerin yazgısına bağlıdır. Eğer sediment ve kayalara bağlı kalırlarsa, milyonlarca yıl boyunca organizmalar tarafından kullanılamazlar. Besin ağı döngüsüne girmiş olan moleküller ise, biyojeokimyasal döngülerin kısa dönemli hızlı döngülerinden uzun dönemli jeolojik zaman ölçekli olanlarının bileşimlerine katılıncaya kadar, görece hızlı bir şekilde dolaşırlar.

Maddelerin biyojeokimyasal döngülerini anlamak için küresel sistemi etkileşim halinde olan dört ayrı bölüme ayırmak kullanışlıdır:

• Okyanuslar ve tatlı sular (hidrosfer)

• Kara (litosfer)

• Atmosfer

• Biyosfer

Okyanuslar, derindir (ortalama derinlik yaklaşık 4000 m) ve çok yüksek miktarda su hacmi içerirler. Ancak, maddelerin değişimi çoğunlukla yüzeyde ve karadan nehirler yoluyla akıntının olduğu sınır kesimlerinde gerçekleşir. Bundan dolayı, okyanuslar karadaki ve atmosferdeki değişimlere çok yavaş cevap verirler, sadece karışımın gerçekleştiği kıta sahanlığında (neritik kuşak) yer alan sığ sularda değişim daha hızlı olur. Okyanuslar, çok uzun zaman ölçeklerinde çoğu maddenin nihai deposudur (derin okyanus suları binlerce yıllıktır). Okyanuslara giren çoğu element dibe yerleşir ve genellikle milyonlarca yıl süren jeolojik olaylar sonucunda sedimenter kayaç olarak yüzeye çıkana kadar orada kalır.

Tatlı sular, denizlere göre daha küçük bir su kütlesine sahiptir ve elementler çoğunlukla çok uzun süreler sedimentlere kilitli halde kalmaz. İçerdikleri maddeleri yağmur yoluyla elde ederler, fakat bunun çoğu kayaların yıkanmasından gelir. Maddeler sisteme yüzey akıntısı olarak ya da yer altı suyu olarak taşınır. Göller; derinliklerine, hacimlerine ve iklimsel özelliklere bağlı olarak ve besinsel maddelerin akış hızını etkileyen önemli bir etmen olan su kütlesinin tabakalaşması ile ortaya çıkan yıllık döngüler gösterirler. Derin tropik göller güçlü bir şekilde tabakalaşır, dolayısıyla en derin tabakalar kısıtlı su dolaşımı ve bozunma süreçleri nedeniyle kalıcı olarak oksijensiz kalır.

Litosfere, kayaların yıkanması ve maddelerin erozyon ile birikmesi sonucu oluşan bir toprak tabakası hakimdir. Topraklar katı olduklarından, maddelerin hareketi çok daha yavaş ve hava ve suya göre çok kısa mesafelerde gerçekleşir. Toprak-yer altı hareketleri toprak tabakalarında çözünmüş maddelerin taşınımı ve topraktan maddelerin yıkanması açısından önemlidir. Toprak tipleri şu etmenler tarafından etkilenir: tabanda bulunan kayaç, iklim, topografya, biyota ve toprağın geliştiği zaman süreci. Besin maddelerindeki bölgesel ve yerel eksiklikler karasal ekosistem süreçlerini güçlü bir şekilde etkiler.

Atmosfer, yerküreyi çevreleyen ince gaz tabakasıdır. Dikey olarak tabakalara ayrılmıştır (Şekil 3.10). Bunların arasından en önemlisi, 10-17 km yüksekliğe kadar uzanan ve atmosferin kütlesinin %80’ini içeren en alt tabakadır (troposfer).

Şekil 3.10 Yerkürenin temel bölümleri ve tabakaları.

Troposferin üstünde yer alan stratosfer de önemlidir, çünkü yaşamı mor ötesi ışığın biyolojik olarak zararlı dalga boylarının çoğundan koruyan ozon tabakasını içerir. Atmosfer büyük miktarda azot ve oksijen içerir. Çok düşük miktarda bulunmasına karşın, karbondioksit karasal birincil üreticiler için ana karbon kaynağıdır. Atmosfer, ayrıca karasal formlar için önemli olan su buharını da değişik miktarlarda içerir. Atmosfer, birçok gaz ve ince parçacık için de taşınma ortamıdır.

Biyosfer, tüm canlı bileşenleri içerir, maddeler organizmaların metabolik faaliyetleri ve ekolojik etkileşimleri yoluyla dolaşabilirler.

3.3.1 Hidrolojik döngü (su döngüsü)

Çok büyük miktarda suyun hidrosfer, atmosfer ve litosfer boyunca dolaşımı su döngüsünü meydana getirir (Şekil 3.11). Bulutlar ve su buharı, yerkürenin yüzeyinden buharlaştıktan sonra atmosfere geçen suyun yeniden dağılımını sağlar. Bu suyun çoğu okyanusların yüzeyinden buharlaşma (evaporasyon) ile gelir, ancak büyük miktarlarda su ayrıca evapotranspirasyon (toprak ve yapraklardan buharlaşmayla su kaybı) yoluyla da buharlaşır. Yaprak örtüsünden buharlaşma, bitki sirkülasyonunu ve soğumasını yürütür (transpirasyon). Bu süreçler için gerekli enerji doğrudan ya da dolaylı olarak güneş ışınımından gelmektedir. Yüzeye yağmur ve kar olarak dönen su, bitkiler ve hayvanlar tarafından alınır, topraktan süzülerek yer altı sularına karışır, ya da akarsulara, nehirlere ve göllere doğru akar. En sonunda, bu suyun tümü denize ya da atmosfere tekrar katılır ve döngü bu şekilde devam eder.

Su döngüsü bölgesel iklimleri değiştiren temel bir faktördür ve bir ekosistemdeki besin maddeleri ve kirleticiler gibi çözülebilir maddeleri taşıyabilme yeteneğinden ötürü önemlidir. Su, ayrıca tüm yaşam formları için vazgeçilmez olmasından dolayı da son derece önemlidir.

Şekil 3.11. Hidrolojik döngü.

3.3.2 Karbon döngüsü

Yaşamın tümü karbon kimyası üzerine kurulmuştur. Atmosferdeki karbondioksit gazı (yaklaşık %0.03) ve sudaki çözünmüş bikarbonat ve karbonat iyonları, biyolojik olarak önemli organik karbonun neredeyse tümünün kökeni olan inorganik karbonun ana depolarını oluşturur. Birçok sedimenter kayaca bağlı olan bol miktardaki inorganik karbon bu depolarla, sadece karbon içeren kayaların yağmurla erozyonu ve yıkanması yoluyla yavaş bir etkileşim içindedir. Karbon döngüsü (Şekil 3.12) boyunca, biyolojik süreçler karbonun çevresel bölümler arasındaki dağılımını değiştirir, ilk alım fotosentez yoluyla olur ve en son dönüş tüm trofik seviyelerdeki (bozunma olayları dahil) solunum yoluyla olur. Fosil yakıtlarda (petrol, kömür ve doğalgaz) ve odunda bağlanan organik karbon, zamanımızda yakılmakta ve atmosfere karbondioksit olarak giderek artan hızlarda geri dönmektedir. Bu dengesizlik atmosferdeki karbondioksit seviyelerinin artmasına yol açmaktadır (Şekil 3.13). Bu durum, karbondioksitin bir sera gazı olması nedeniyle küresel ısınma konusunda endişelere yol açmaktadır.

Şekil 3.12 Karbon döngüsü.

Şekil 3.13 Atmosferdeki karbondioksitin Mauna Loa, Hawaii’de ölçülmüş olan ortalama aylık minimum ve maksimum konsantrasyonlarının yıllara göre değişimi. Karbondioksit’teki düzenli artış açıkça görülmektedir.

3.3.3 Oksijen döngüsü

Günümüzün büyük ölçüde aerobik olan biyotası için son derece yaşamsal öneme sahip olan atmosferik oksijen iki ana kaynaktan gelmektedir. Çoğu fotosentezden, az miktarda da su moleküllerinin üst atmosfer katlarında ayrışmasından gelir. Günümüzde atmosferik oksijen konsantrasyonu %20’de aşağı yukarı sabit kalmaktadır, ancak bu durum Yerküre’nin tarihi boyunca değişegelmiştir. Yaşamın, tüm oksijenin inorganik bileşiklere kimyasal olarak bağlı olduğu zamanlarda oksijenin olmadığı bir atmosferde ortaya çıktığı düşünülmektedir. Serbest oksijenin üretimi, Yerküre’deki evrimi gerçek anlamda değiştirmiş bir olay olan fotosentezin evrimine bağlı olarak ortaya çıkmıştır.

Atmosferik oksijen seviyeleri, oksijen kullanımı (temel olarak solunum) ve oksijen üretimi (temel olarak fotosentez) arasında bir dengededir. Bundan dolayı, dünyanın büyük ormanları ve sucul fitoplanktonlar çok önemlidir, çünkü bunlar ana oksijen üreticisidir ve fotosentetik faaliyetle karbondioksiti absorbe ederler.

Oksijen, atmosferin dış katlarında ozon (O3) olarak bulunur. Yaşamsal ozon tabakası Yerküre’yi sarar ve mor ötesi ışığın (UV) mutajen ve karsinojen etkilerinden yüzeyi korur. UV’den korunma, UV’nin ozonla etkileşimi sonucunda olur, UV şu şekilde ısı halinde dağılır:

UV + O3 O + O2 O3 + ısı

Kloroflorokarbonlar (CFC) ve azot oksitler gibi kirleticiler tarafından ozon tabakasının yıkımı, gezegenin yaşam formları için büyük öneme sahiptir. Bunun insan populasyonları üzerine etkisi de deri kanseri gibi hastalıklarda artış şeklinde ortaya çıkmaktadır.

3.3.4 Besinsel element döngüleri

Su ve karbon için vurgulanan temel döngüler, organizmalara gereken besinsel maddelerin döngüleriyle desteklenir. Bunların başlıcaları, azot, fosfor ve kükürt döngüleridir. Tüm bu döngülerde ayrıştırıcıların kritik rolüne dikkat edilmelidir.

3.3.4.1 Azot döngüsü

Azot, Yerküre’nin atmosferinin neredeyse %80’ini oluşturan, kimyasal olarak inaktif bir gazdır. Proteinler ve nükleik asitler gibi çoğu biyomolekülün yapısına girdiğinden yaşamsal öneme sahiptir. Ancak, azotun gaz molekülü çok kararlıdır ve çoğu organizma tarafından kullanılabilmesi için önce dönüşüm geçirmesi gereklidir. Sadece birkaç bakteri ve siyanobakteri (cyanobacteria) türü, yüksek miktarda enerji gerektiren bir süreçle azot gazını biyolojik olarak kullanışlı forma dönüştürebilmektedir (azot fikse eden organizmalar). Bundan dolayı, atmosferik bolluğuna rağmen, biyolojik olarak kullanılabilir azot sıklıkla çok azdır ve çoğu kez bir ekosistemdeki sınırlayıcı faktörlerden birisidir.

Biyolojik maddelerin yapısına girdiğinde, geri dönüşümü mikrobik bozunma süreçlerine bağımlıdır. Azot döngüsünde beş temel adım vardır (Şekil 3.14):

Şekil 3.14 Azot döngüsü.

1. Biyolojik azot fiksasyonu: gaz halindeki azotun nitrojenaz adı verilen ve sadece oksijensiz koşullarda çalışan bir enzim kullanılarak yüksek miktarlarda enerji harcanarak amonyağa dönüşümü. Bu yetenek sadece bazı toprak ve sucul bakterilerde ve siyanobakterilerde mevcuttur.

2. Nitrifikasyon: amonyağın toprak bakterileri tarafından nitrata dönüşümü. İlk önce Nitrosomonas ve Nitrococcus türleri amonyağı nitrite dönüştürür, daha sonra Nitrobakter nitriti nitrata yükseltger. Bu süreç sırasında enerji açığa çıkar.

3. Özümseme: nitratın ve/veya amonyağın birincil üreticiler tarafından alınması ve bitki proteinleri ve nükleik asitleriyle birleşmesi. Bu maddeler, daha sonra besin zinciri boyunca her bir trofik seviyede sindirme yoluyla yine özümsenir.

4. Amonifikasyon: organizmaların azot içeren atık ürünlerinin, toprakta ve sucul ortamda bulunan amonifikasyon bakterileri tarafından amonyağa ayrıştırılması. Bu amonyak nitrifikasyon ve özümseme için hazır haldedir.

5. Denitrifikasyon: nitratın kullanılamayan gaz haldeki azota indirgenmesi. Çok masraflı olmayan fakat biyolojik olarak aktif azotun sürekli ve önemli bir miktarda kaybını içeren bu süreci anaerobik denitrifiye edici bakteriler yürütür.

Azot döngüsü bu bakterilere büyük ölçüde bağımlıdır ve onlarsız, bizim bildiğimiz yaşam mevcut olamayacaktır.

3.3.4.2 Fosfor döngüsü

Fosfolipitlerin, nükleik asitler ve enerji tayışıyıcı ATP’nin yapısına girmesinden dolayı, fosfor da yaşam için önemli bir elementtir. Gaz formda bulunmaması nedeniyle, fosfor döngüsünde atmosfer çok küçük bir rol oynar, asıl fosfor deposu sedimenter kayaçlardır (Şekil 3.15). Bu kayaçlar erozyonla, biyolojik olarak kullanışlı inorganik fosfat iyonlarını yavaş yavaş salarlar. Fosfatın bir kısmı nehirler ve akarsular yoluyla doğrudan denizlere akar, çoğu ise bitki kökleri tarafından tutulur ve böylece karasal besin zincirine katılırlar.

Karasal ve denizel döngü benzer şekilde ancak büyük ölçüde birbirlerinden ayrı işler. Fosfatlar büyük ölçüde deniz tabanında depolanırlar ve jeolojik faaliyetlerle yeniden yüzeye çıkıncaya kadar milyonlarca yıl boyunca sedimenter kayaç olarak kilitli kalırlar. Fosfor denizel organizmalar arasında karasal organizmalara göre daha hızlı dolaşır. Fosfatı bitkiler gibi ototroflar alır ve besin zincirinden geçer, çoğunlukla da ayrıştırıcılar tarafından fosfat iyonlarına tekrar dönüştürülür. Fosfatlar daha sonra toprakta ya da sudaki iyon havuzuna girer. Ortalamada, fosfor atomları dip sedimentlerine bağlı halde kalmadan önce yüzey suları ve bu sedimentler arasında yaklaşık 50 kez döngü gerçekleştirir. Karasal fosforun drenaj yoluyla denize sürekli aktarımı olurken, sucul sistemden karaya aktarım görece kısıtlıdır, sadece deniz kuşlarının karaya dışkılaması (guano) ile oluşur.

Şekil 3.15 Fosfor döngüsü.

Son zamanlarda, kanalizasyon ve gübreler gibi antropojenik (insan kaynaklı) fosfor kaynakları doğal fosfor döngüsünü bozmaktadır (kültürel ötrifikasyon). Bu durum, özellikle sucul sistemlerin üretiminde ve tür içeriğinde belirgin değişikliklere yol açmaktadır.

3.3.4.3 Kükürt döngüsü

Azot ve fosforun tersine, kükürdün çoğu kayalarda ve minerallerde bağlanmış olsa da, kükürt organizmalar için nadiren sınırlayıcı bir faktördür. Şekil 3.16, kükürdün atmosfere birçok doğal kaynaktan girdiğini göstermektedir. Mikrobik anaerobik ayrıştırıcılar tarafından organik maddelerin yıkılması hidrojen sülfit (H2S; bozuk yumurta gibi kokan zehirli bir gaz) ortaya çıkarır. Hidrojen sülfitin en önemli doğal kaynağı, aynı zamanda sülfür dioksit (SO2) de ortaya çıkaran volkan faaliyetleridir. Ancak, günümüzde kükürt salınımının çoğu, fosil yakıtların yakılması ve metal sülfitlerin eritilmesi gibi insan faaliyetleri ile gerçekleşmektedir.

Şekil 3.16 Kükürt döngüsü.

Kükürdün etkisi büyük ölçüde, sülfür dioksitin, atmosferik oksijen ve suyla tepkimeye girmesi sonucu oluşan ince sülfürik asit damlacıklarının Yerküre’ye asit yağmuru olarak düşmesiyle olmaktadır. Bu, ağaçlara doğrudan zarar vermekte ve tatlı sudaki yaşam da asitleşme ile doğrudan ya da su havzasından alüminyum gibi zehirli iyonların yıkanmasındaki artışla dolaylı olarak olumsuz bir şekilde etkilenmektedir. Atmosferik sülfürik asidin başka bir kaynağı da, denizel planktonik algler tarafından dimetilsülfidin (DMS) üretimidir.

Kükürt, küresel iklimin düzenlenmesinde önemli bir rol oynamaktadır. Fosil yakıtların yakılmasından kaynaklanan antropojenik kükürt üretimi, günümüzde doğal kükürt akışına eşittir. Atmosferdeki kükürdün miktarındaki bu artış, potansiyel olarak iklimi etkilemekte ve asit yağmuru kirliliğinin oluşumuna katkıda bulunmaktadır.

4 Koşullar ve kaynaklar:

ekolojinin asıl belirleyicileri

Anahtar kavramlar

*Koşullar: canlıları etkileyen ancak onlar tarafından asla tüketilmeyen veya kullanılmayan çevresel faktörlerdir – canlıların koşullara hem adaptasyonu hem de toleransı gereklidir.

*Kaynaklar: canlılar tarafından tüketilen veya kullanılan, canlıların kaynak rekabetini gerektiren çevresel faktörlerdir.

*Her tür, bir türün bütün ihtiyaçlarının çok boyutlu (koşullar ve kaynaklar) kavramı olan, bir ekolojik nişi işgal eder.

*Evrimsel adaptasyonlar hem koşullara hem de kaynaklara yanıt olarak bulunur ve bir türün adaptasyonu genelde ilişkili başka bir türün cevapsal adaptasyonuna yol açar.

Türlerin bolluk ve dağılımı çeşitli faktörlerce etkilenir. Bunlar arasında evrimsel geçmiş, doğum oranı, ölüm ve göçler (bak. Bölüm 5 ve 6), tür içi ve türler arası ilişkilerin doğası vardır. Ancak, çoğu tür için baskın faktörler koşullar veya kaynaklar olarak sınıflandırılabilir.

Koşullar, canlıların farklı cevaplar verdiği hem zaman hem de alana göre değişen abiyotik çevresel değişkenlerdir (nem, Ph, ve tuzluluk gibi). Başka canlıların bulunması koşulu değiştirebilmesine rağmen, asla canlılar tarafından tüketilmez ya da kullanılmaz. Ancak kullanılmamasına rağmen bir kaynak rekabeti sebebi olarak uyumsal evrime sebep olabilir. Bu, besin, alan gibi canlılar tarafından tüketilebilen kaynaklarla olan farkını belirginleştirir. Canlıların koşul ve kaynaklara olan cevapları Hutchinson (1957) tarafından ekolojik niş kavramının ortaya sürülmesine yol açar. Bir niş, varlığını sürdürebilen bir populasyonu destekleyebilen çok boyutlu (koşul ve kaynak) alan (hypervolume) olarak tanımlanabilir.

Ekolojik Niş: ev denilen bir çok boyutlu üstalan (hypervolume)

Niş terimi (Elton 1972) çeşitli bağlamlarda kullanılmıştır:

* Alansal, habitatı, yayılımı ve fiziki alanı kapsar

* İşlevsel, trofik düzeyi ve diğer besin ağı ilişkilerini kapsar

* Davranışsal, avcılık, rekabetçilik gibi yaşam tarzlarını belirtir

* Özet, hem biyotik hem abiyotik çeşitli çevresel faktörlerin karşılıklı etkileşimlerinin birleşimi olan çok boyutlu bir alan

Niş aşağıdakilerin toplamını belirtir:

* canlının adaptasyonları

* kaynak kullanımı

* uygun olduğu yaşam şekli

Her niş farklı türler tarafından doldurulur. Ancak ekolojik eşdeğer türler dünyanın farklı bölgelerindeki farklı ya da benzer ekosistemlerdeki benzer nişleri doldurabilirler.

Bazı nişler, birincil üreticilik gibi vazgeçilmez işlevlere sahip olmalarından dolayı bütün temel kommunitelerde yer alırlar. Diğerleri yaygın olmalarına rağmen bazı fiziksel koşullara bağlıdırlar. Örneğin; toprağın havalanması ve sedimentlerin karışması nemli topraklarda toprak solucanları tarafından yürütülür. Ancak kuru topraklarda yaşayamayan solucanlar bunu yapamazlar.

Nişler şu şekilde ayrılabilir:

*Temel nişler, diğer türler olmadığı zaman doldurulan teorik çok boyutlu nişler

*Gerçekleşen nişler, diğer rekabetçi türlerle karşılıklı etkileşimlerin ve kaynak paylaşımının olduğu bir kommunitede doldurulan gerçek nişler

Koşul ve kaynaklardan tek tek bahsetmeden önce, dikkat edilmesi gereken parametrelerdeki değişkenliğin önemini etkileyen iki kanundan bahsetmek gerekir:

Liebig’in Minimum kanunu:

Bir canlının toplam kazancı ya da biyokütlesi, o bireyin ihtiyaç duyduğu en düşük düzeydeki besin maddesinin konsantrasyonu ile belirlenir.

Bu kanun özellikle besin kaynaklarından söz etse de, bir canlının başarısının sınırlı olan faktör ya da faktörler (koşul veya kaynaklar) tarafından belirlendiğine dikkat çeker.

Bu Shelford’un Tolerans konuna yol gösterir:

Bir canlının belirli bir çevrede başarılı olması için her koşul o canlının tolerans sınırları içinde kalmalıdır, herhangi bir koşulun, o canlının maksimum ya da minimum tolerans sınırlarını aşması durumunda o canlı başarısız olur ve elenir.

Sonuçta, türlerin bolluk ve dağılımlarını; türün başarısını sınırlayan ve türün bulunduğu habitatta değişiklik gösterebilen bu koşul ve kaynaklar belirler.

4.1 Koşullar

Bireylerin ya da türlerin yayılım ve bolluklarını etkileyen temel koşullar:

*Sıcaklık

*Nem ve göreceli nem

*Tuzluluk

*Toprağın ve suyun pH’ı

*Akıntı (akış hızı)

*Toprak yapısı ve ana kayaç

* Kirleticiler

Şekil 4.1 Canlıların baskılayıcılara karşı olan cevapları a) Tepki eğrisi terimine uyan genel bir cevap eğrisi . b) Cevap eğrisinde görülebilecek çeşitli basıklık ve eğrilikler.

Herhangi bir bireyin ya da türün her koşula verdiği yanıt, tepki eğrisi şeklinde tanımlanabilir (Şekil 4.1.a). Tepki eğrisinde her tür ya da bireyin her bir koşula karşı olan optimumu ve sınırları belirlenebilir. Ancak kullanılan değişkenleri pratikte elde etmek oldukça zordur.

Temel koşulları ve önemlerini teker teker ele alacak olursak;

4.1.1 Sıcaklık

Çevresel sıcaklık farklılıkları canlıların bolluk ve yayılımlarını büyük ölçüde etkileyebilir. Sıcaklık farklılığının pek çok sebebi olabilir, bunların başlıcaları:

*Enlemsel farklılıklar: dünya sıcaklık kuşaklarına bölünebilir (Şekil 4.2). Bu sıcaklık kuşakları dünyadaki temek biyomlarla (Bak. Bölüm 2) ilişkilidir. Ama bu kadar genel bir sınıflandırmanın gerçekliği azdır.

*Mevsimsel farklılıklar: dünyanın ekseninin eğik olması ve güneşin etrafındaki dönüşünün eliptik olması, sıcaklıkta enlemlere bağlı mevsimsel farklılıklar olmasına sebep olur. Ekvatorda çok az bir mevsimsel fark olmasına rağmen yukarı enlemlere çıktıkça mevsimsel fark artar. Bu dalgalanmalardaki uç noktalar çok büyük bir biyolojik etkiye sahiptir.

*Yüksekliğe bağlı farklılıklar: kuru havada her 100 metre yükseldikçe sıcaklıkta 1 C0 düşüş olur, bu, nemli havada 0.6 C0’dir. Bu değişiklik büyük coğrafi yapılara uygulandığında, soğuk koşullara uyum sağlamış türlerin dünyanın sıcak bölgelerinde de yaşayabilmesini sağlar. Sonuçta kuzeyin soğuk koşullarına uyum sağlamış türler, güneydeki dağların yüksek yerlerinde yaşayabilirler.

*Kıtalar: su kütlelerinin karalar kadar çabuk ısınmaması ve soğumaması sayesinde, denizler sıcaklık üzerinde önemli bir etkiye sahiptir. Bu yüzden denizsel iklimlerde sıcaklık daha yüksektir. Benzer bir etki kuru, çıplak çöllerdeki sıcaklık dalgalanmalarının nemli orman alanlarından fazla olmasıdır.

*Mikroklimatik farklılıklar: yerel boyuttaki sıcaklık farklılıkları canlıların ekolojilerinde çok önemli farklara yol açabilir. Vadiler, buz mağaraları ve yoğun bitki örtüsü buna örnek olarak verilebilir.

*Derinlik farklılıkları: toprak ve sudaki derinlik arttıkça yüzeyde gerçekleşen sıcaklık dalgalanmalarının etkisi azalır ve gecikir. Toprağın bir metre altında günlük sıcaklık değişimleri hissedilmez, daha da derinlerde yıllık değişimler de hissedilmeyebilir. Su kütlelerinde de aynı etki gözlenmektedir. 1000 m’den daha derin okyanus suları aynı derecede soğuktur, ve günlük ve mevsimsel dalgalanmalar yoktur.

Şekil 4.2 Dünyadaki sıcaklık kuşaklarının genellenmiş hali.

4.1.2 Nem

Suyun öneminden daha önce bahsedilmesine rağmen (Bölüm 3.3.1) su, bazı ozmotik sorunlar harici sucul canlılar için sınırlandırıcı bir faktör değildir. Ancak karasal yaşama geçmek için evrimleşmek çok ciddi bir sorunu getirmiştir. Canlılardan daha az su konsantrasyonu içeren hava, terleme ve dışkılama yoluyla canlılarda dehidrasyon (su eksikliği) tehlikesini yaratır. Karada başarılı yaşayabilmek su kaybıyla başa çıkabilecek mekanizmaların gelişmesini gerektirir.

Kara canlıları için anahtar koşullardan biri atmosferdeki nispi nemdir. Nem oranı arttıkça, canlılar ile atmosfer arasındaki fark azalacağından kuruma tehlikesi azalacaktır. Nem ve suyun ulaşılabilirliği yakından ilgilidir. Çöller hem düşük neme hem de su sıkıntısına sahiptir. Sıcaklık ile suyun buharlaşması ilişkili olduğundan nispi nem ile sıcaklık da ilişkilidir. Rüzgar gibi başka faktörler de nemi önemli ölçüde etkileyebilir.

Canlıların su kaybını engelleyebilme kabiliyetleri farklı nem oranına sahip habitatlarda yayılmalarında önemli bir faktördür. Karasal bitkiler hayvanlardan iki temel açıdan farklıdırlar:

*Havada kalan kısımlarının su kaybından etkilenmesine rağmen toprak altındaki kökleri suyu elde edebilecekleri toprakla temastadır.

*Su bitkiler için hem koşul hem de kaynaktır, çünkü fotosentez yani beslenme için de gereklidir.

Yine de nispi nem bitkiler dahil tüm canlıların yayılmasında çok önemli bir faktördür. Su kaybının kontrolünde zayıf olan toprak solucanı gibi canlılar nemli habitatlarda yaşamak zorundadırlar. Kanguru faresi ve kaktüsler gibi özel su kontrol süreçlerine sahip canlılar zorlu çöl ortamlarında yaşayabilirler (Bak. Kutu 5.1)

4.1.3 pH

Toprak ya da suyun pH’ı, canlıların dağılım ve yayılımını etkileyen koşullardan biridir. 3 ile 9 sınırlarının dışındaki pH değerleri canlılara doğrudan yada dolaylı olarak zarar verir. Toprak pH’ı besin ve toksin olabilirliğini ve konsantrasyonunu etkiler. Hoşgörü sınırı bitkilerin büyümesi ve üremesi ele alındığında daha da dardır. Asidik koşullarda, düşük pH alüminyum ile, bitkiler için normalde gerekli olan manganez ve demir iyonlarının yüksek zehirli konsantrasyonuna yol açar. Alkali koşullarda, bitkiler için gerekli olan pek çok besin maddesi çözünemeyen, dolayısıyla ulaşılamayan bileşiklerde hapsolur.

Sucul hayvanlar için asidik koşullar genelde düşük çeşitlilikle sonuçlanır. Çünkü:

*Ozmoregülasyonu (canlıdaki su dengesinin sağlanması), enzim aktivitesi veya solunum yüzeylerinin fonksiyonunu etkiler

*Sudaki zehirli iyon konsantrasyonunu artırır

*Besin miktarı ve çeşidini düşürür

Neticede pH’ın toprak ve sudaki doğrudan ve dolaylı etkilerinde benzerlikler vardır. Dolaylı etkiler, iki koşulun karşılıklı etkileşimi ile (Örn; pH ve toksin düzeyi) veya bir koşul ile bir kaynak arasındaki (örn; pH ve besin maddesi veya yiyecek) etkileşim ile ortaya çıkar (Kutu 4.2).

4.1.4 Tuzluluk

Deniz suyundaki tuzun yoğun olması nedeniyle pek çok canlı, suyu ve tuzu kolay kontrol edebilmek için isotoniktir (vücut sıvılarındaki tuz konsantrasyonu benzerdir). Ancak, kemikli balıklar gibi bazı canlılar deniz suyuna göre hipotoniktir (vücut sıvılarındaki tuz konsantrasyonu daha düşüktür) ve fiziksel kuruma ile su kaybetme tehlikesindedirler. Bu, karasal canlılardaki ile aynı problemdir. Bu gibi sucul canlılar vücut sıvılarını ozmotik gardiyente karşı koruyabilmek için pompalar çalıştırmak zorundadırlar. Sucul ortamlardaki tuzluluk su ve iyonları kontrol yeteneklerinden dolayı canlıların yayılım ve dağılımlarını etkiler. Canlılar tuzluluk ve tuzluluk değişimlerine hoşgörülerine göre farklılık gösterebilirler. Tuza hoşgörülü bitkiler (Halofit) elektrolitleri hücre vakuollerinde toplayarak hücre sitoplazmasının konsantrasyonunu normal tutarlar. Tuzluluk dalgalanmalarına hoşgörü gösterebilen hayvanlar (örihalin) bunu iki şekilde yapabilirler (Şekil 4.4):

*Hücreleri ozmotik değişimlere dayanıklı olabilir (osmoconformers), veya

*Değişimi en aza indirmek için vücut sıvılarını fizyolojik olarak düzenleyebilirler (Ozmoregülatörler).

Derisi dikenlileri de kapsayan stenohalin türler tuzluluk değişimlerine hoşgörüleri olmadığından tuzluluğun sabit düzeyde olduğu yerlerde sınırlıdırlar.

Şekil 4.3 Ozmoregülasyonun dört genel tipi 1. Mükemmel ozmoregülasyon 2. Mükemmel osmoconformer’lar 3. seyreltik ortamda üst ozmoregülasyon (hyper-osmoregulation) 4. Hem üst hem de alt ozmoregülasyon (hyper ve hypo-osmoregulation)

4.1.5 Havanın ve suyun hareketi (akıntı)

Gaz ya da sıvı ortamın hareketi pek çok canlının yayılımını etkiler. Bu dispersal için kullanılabilir ama yayılım ve hayatta kalmayı da etkileyebilir. Havanın hareketi bir canlının veya bir mikrohabitatın havalandırılması açısından çok önemli olabilir. Ayrıca dağ zirveleri gibi sürekli rüzgarlı olan yerlerde önemli bir kurutucu etmen de olabilir.

Daha fazla yoğunluk ve vizkoziteye sahip olması suyun hareketini fiziksel olarak havadan daha bariz yapmasına rağmen kurutucu etkisi yoktur. Dalga hareketi kıyılardaki farklı türlerin yayılım ve bolluğunu belirgin bir şekilde etkiler. Ağır olan suyun kırılan dalgasının büyük bir hasar etkisine sahip olmasından dolayı dalga hareketinin olduğu yerlerdeki canlılar özel adaptasyonlara ihtiyaç duyarlar (Kutu 4.3). Akıntılar da kısıtlayıcı olabilir. Pek çok türün yayılımı akıntıya karşı olan hoşgörülerine göre belli olur. Dalgalar zor koşullarda hayatta kalmayı sağlayan morfolojik ve davranışsal adaptasyonların ortaya çıkmasını sağlar (Kutu 4.4). dalgalar ayrıca yerinden hareket edemeyen bitki ve midyelere hayati olan oksijen ve besini sağlar.

4.1.6 Toprak (ortam) tipi ve yapısı

Canlının yayılımı ve bolluğu üzerinde yaşadığı toprağın fiziksel ve kimyasal yapısı önemli bir etkiye sahiptir. Kayalık topraklar sertlik, kimyasal kompozisyon ve jeolojik formasyon gibi konularda çeşitlenirken, kum, çamur ve toprak gibi tanecikli ortamlar tanecik büyüklüğü, mineral ve organik içeriği ile çeşitlenir. Bütün bu değişkenler su ve besin veya kirletici konsantrasyonunu ve ulaşılabilirliğini etkiler. Kayalık sahiller gibi sert ortamlarda yaşayan canlılar genelde tutunmak için özel mekanizmalar geliştirirler. Örneğin; büyük yosunların tutunma organı ya da denizkozalağının (Kabuklu) tutunucu ayağı gibi…

Tanecikli ortamlar değişik tutunma teknikleri gerektirirler. Organik madde miktarı az olan yığılmış sedimentler değişken ve az sulu olmaya meyillidirler (Örn; çöldeki veya kıyı gerisindeki kum yığınları). Daha ince sedimentler kapilar hareket sayesinde suyu daha iyi tutar ama bunun aynı zamanda interstitial (tanecikler arasında bulunan) suyun dolanmasını da engellemesi, daha derin sedimentlerde havasız bir ortama ve besin kısıtlanmasına yol açar. Bu sucul sedimentlere özgü bir problemdir. Bu sorun en fazla, en küçük tanecikleri içeren silt (balçık, mil) ve çamurda görünür. Böyle bir habitatta yaşamak genelde çukuru havalandıracak su ile temas kuracak şekilde çukurlar açarak yaşamayı gerektirir.

Karasal toprak yapıları karmaşık, çeşitli ve bitki yayılımının temel belirleyicisidir. Tüm toprak tipleri kayaların aşınması ile oluşan çeşitli boy ve kimyasal yapıdaki mineral parçalarının, çürümenin farklı aşamalarında olan organik maddeler (mantar ve bakteriler tarafından) ile karışmasıyla oluşur. Bu bileşenlerin farklı oranlarda karışmasıyla oluşan farklı toprak tipleri kommunitedeki türlerin dağılım ve kompozisyonunu etkiler. Toprağın kendisi de üstünde yaşayan bitkilerden etkilenir. Farklı boydaki taneciklerin göreceli oranına göre yapılan basit bir sınıflandırma Şekil 4.5’tedir. Ancak, dünyanın değişik bölgelerinde çeşitli toprak tiplerinin bulunmasından dolayı, canlılarda olduğu gibi topraklar da sınıflandırılmıştır (toprak taksonomisi). Dünyadaki toprakların çoğu büyük toprak grupları adı altında sınıflandırılmıştır. Bu gruplar genelde temel vejetasyon tipleri (Tablo 4.2) ile yağmur ve yıllık sıcaklık döngüsü gibi iklimsel faktörlerle ilişkilidir.

Şekil 4.4 Üç farklı boy taneciğin bolluğuna göre toprakların çok basit bir sınıflandırılması (Chapman ve Reis 1992).

Tablo 4.2 Dünyadaki topraklar ve ilişkili oldukları vejetasyon tipleri.

Büyük Toprak Tipleri Vejetasyon Tipleri

Kırmızı kil (Laterit, latasol) Nemli tropikal orman

Tropikal siyah (Margalite) Mevsimsel tropikal orman

Çöl toprağı Çöl

Çernezyom (Chernozem) Step, otlak

Kestane rengi toprak Ova, otlak

Podzol Kuzey (boreal) kozalaklı ağaç ormanları

Turba Bataklık

Tundra toprağı ve iyi kurutulmuş podzol Tundra

Topraklar, bir araya gelerek toprak profilini ortaya çıkaran karışık yatay tabakalar veya horizonların birleşmesiyle oluşur. Şekil 4.6 bu tabakalı sistemdeki maddelerin hareketi ile hem yararlı hem de zararlı işleyişi göstermektedir. Bitkiler genelde yaşadıkları ana kayaya uymak için yapısal adaptasyonlar gösterirler. Örneğin yağmur ormanlarında yaşayan uzun boylu ağaçların ince toprakta ayakta kalabilmek için destek yapıları vardır.

Şekil 4.5 Genel olarak toprak profili ve toprak tabakalarının sınıflandırılması. Bu şekil aynı zamanda toprak koşullarını etkileyen suyun hareketini de göstermektedir.

4.1.7 Kontaminantlar ve kirleticiler

Ölümcül ya da ölümcül olmayan dayanıklı ve dayanıklı olmayan maddelerin çevrede bulunması zehir etkisine yol açabilir. Bu maddeler için şu tanımlamalar yapılmıştır:

*Kontaminantlar- doğal ya da insansal kaynaklardan gelen ve biyolojik bir etkiye sebep olmayacak miktardaki maddeler

*Kirleticiler- genelde insansal kaynaklardan gelen olumsuz biyolojik etki oluşturacak konsantrasyondaki maddeler

Gerekli yada gereksiz olabilen bu maddelere karşı canlıların tepkisi her durum için farklıdır (Şekil 4.7). Farklı canlıların bu maddeler karşı farklı hassasiyetleri vardır. Hoşgörülü türlerin kirletici maddelere karşı faklı korunma mekanizmaları vardır. Fokların bünyelerinde artan selenyum ile civaya karşı olan hoşgörülerinin artması iyi bir örnektir. Hoşgörü geliştirme, kirlenme ekolojisinde izlenebilen çok önemli bir evrimsel süreçtir. Hoşgörü geliştirmenin en uç noktası böceklerde pestisitlere, bakterilerde de antibiyotiklere karşı olandır.

Şekil 4.6 Gerekli olduğu bilinen iki madde için farklı cevap eğrileri.

4.2 Kaynaklar

Canlılar için kaynaklar genelde canlıların vücutları için gerekli olan maddelerdir, ancak alan da çoğu canlı için önemli bir kaynaktır. Kaynaklar, canlı faaliyetleriyle azaltılabilen, dolayısıyla canlılar arasında rekabete sebep verebilecek değişkenlerdir (koşullar için rekabet yoktur sadece bireysel tolerans vardır). Ekolojinin büyük bir kısmı, bitkilerin güneş ışığı ve inorganik maddeleri kullanarak ürettikleri organik maddelerin besin ağındaki yol alışları ile ilgilidir.

Temel ekolojik kaynaklar:

• Güneş ışığı

• İnorganik moleküller; örn: besin maddeleri

• Besin olarak canlılar

• Alan

Kaynaklar zorunlu veya yerine konulabilir olarak sınıflandırılabilir. Zorunlu kaynaklar bir alternatifleri ile değiştirilemez ve sınırlayıcı faktör kanunu işler. Nitrat ve fosfat gibi besin maddeleri kesinlikle bir başka şeyle değiştirilemez. Mecburi konaklar da bir parazit için zorunlu bir kaynaktır. İki kaynaktan biri diğerinin yerine tamamen ya da kısmen konabiliyorsa kaynaklar yerine konulabilir kaynaklardır. Biri diğeri kadar iyi olmayabilir ama hala kullanılabilir. Deniz kuşları sardalya yerine ringa balığı ile de beslenebilir. Bir kaynak bir diğerinin yerine tamamen kullanılabiliyorsa mükemmel yerine kullanılabilir kaynak denir. Eğer kaynaklar beraber olduklarında daha az gerekli iseler tamamlayıcı kaynak olurlar. Ama beraber iken ayrı olduklarından daha gerekli olurlar ise antogonistik (karşıt) kaynak denirler.

Kaynaklardan ayrı ayrı bahsedecek olursak:

4.2.1 Güneş ışığı

Işık enerjisinin diğer kaynaklardan farkı anında kullanılmadığında kaybolmasıdır. Buna karşın tüm diğer kaynakların geri dönüşümü varken ışık enerjisinin yoktur. Güneşten gelen ışık enerjisi tüm sistemden sadece bir kere geçtikten sonra difüzyon, yansıma ve absorblama (emilim) ile atmosfere geri döner. Yeryüzüne varan ışığın miktarı enlemlere göre değişir. Düşük enlemlerde düşen ışık en fazladır ancak, mevsimsel fark yüksek enlemlerde en fazladır.

Şekil 4.7 Güneş ışığının dünya üzerindeki yayılımı.

Güneş ışığı yüzeyde bitki yaprakları tarafından yakalanıp fotosentez için kullanılır ama çoğu yansıma ve iletme ile yok olur. Güneş ışığı farklı dalga boylarının oluşturduğu bir kaynak devamlılığıdır (continuum) (Şekil 4.9). Sadece belirli dalga boyları fotosentez için kullanılabilir. Bütün bitkiler karbonu yakalamak için klorofil kullanır. Klorofil sadece 400-700 nm dalgaboyları arasında çalışabilir. 400-700 nm dalgaboyu fotosentezce aktif ışıma (P.A.R.) olarak adlandırılır ve görünür ışığın içindedir. Yeryüzüne düşen ışığın %56’sı kullanılamaz. Su bitkileri ışıktan ancak ışık sudan geçtikten sonra faydalanabilirler.

Güneş ışığındaki değişimler sistematik veya düzensiz olabilir. Sistematik değişimler günlük ya da mevsimlik değişimlerden kaynaklanır. Bu değişimler tahmin edilebilir olduğundan, canlılar bu değişimlere çeşitli mekanizmalarıyla cevap verebilirler (uyum sağlayabilirler). Düzensiz değişimler, bulutlar, gölgeler veya dalgalardan gelen yansımalar gibi tahmin edilemeyen değişimlere bağlıdır. Düzensiz değişimlerden dolayı hiçbir yaprak morfolojisi, fizyolojisi veya dağılımı her zaman en iyisi değildir. Bu yüzden bitkiler sadece güneş türleri ve gölge türleri diye ikiye ayrılır.

Şekil 4.8 Işığın biyolojik önemi. (a) Fotosentezce aktif ışımanın (PAR) elektro manyetik yapısı. (b) Farklı dalga boylarının sudaki farklı geçişi.

Son olarak belirtmek lazımdır ki; gün ışığının kaynak olarak değeri suyun bulunabilirliği ile ilişkilidir. Çünkü, fotosentez için gerekli karbondioksiti almak için açılan stomalardan su kaybı olur. Hem fotosentez hem de su kaybının durdurulmasının önemli olması çeşitli su kontrol mekanizmalarının gelişmesine sebep olmuştur.

4.2.2 İnorganik maddeler

Fotosentez ve birincil üretimde yer almalarından dolayı hayati önem taşıyan üç kaynak vardır. Güneş ışığı su moleküllerini parçaladığı, karbondioksiti indirgediği ve oksijeni serbest bıraktığı için aralarında karmaşık bir ilişki vardır.

4.2.2.1 Su

Su daha önce nem olarak bahsedilmişti. Terleme (bitkilerde) için gerekli olan su kullanılır (tüketilir), dolayısıyla bir kaynaktır. Su karasal veya hipertonik ortamda yaşayan canlılarda fizyolojik kurumayı engellediği için hayatidir.

Bütün canlılar metabolizmalarında (kimyasal reaksiyonlar) ortam olarak suya ihtiyaç duyarlar. Metabolik süreçler ve kayıplar (kuruma)’dan dolayı sürekli su alınması gereklidir. Bitkiler genelde suyu karmaşık ve özelleşmiş kök sistemleri ile topraktan alırlar. Hayvanlar suyu içebilir veya besinlerinden alabilirler. Kanguru faresi gibi canlılar sadece metabolik su ile yaşayabilirler. Su, sınırlı bulunduğu vaha gibi habitatlarda büyük hayvanların dağılımı ve bolluğunu sınırlar.

4.2.2.2 Karbondioksit ve oksijen

Sadece birkaç prokaryot canlının olmadan yaşayabileceği oksijen hem hayvan hem de bitkiler için önemli bir kaynaktır. Oksijen sucul veya suyla dolu çökeltilerde (sediment) difüzyon ve çözünmenin yavaş olmasından dolayı sınırlayıcı bir faktöre dönüşebilir. Sudaki çözünürlük sıcaklık ve tuzlulukla ilişkilidir (Şekil 4.10). Oksijen, oksijenli solunumda rol oynaması sebebiyle canlılar için hayati bir faktördür. Sürekli kullanıldığında belli bir alanda (sediment) tükenebileceğinden havalandırma mekanizmaları gerekebilir. Karasal canlılar havadaki oksijenin nispeten bol olmasından dolayı oksijene ulaşmakta sorun çekmezler. Ancak, solunum yüzeyleri sadece ıslak olduğunda çalışabildiğinden su kaybı riski ile karşı karşıyadırlar.

Şekil 4.9 Sıcaklık ve tuzluluğun suda çözünen oksijen oranına etkisi. Artan sıcaklık ve/veya tuzluluk oksijen miktarında düşüşe yol açar.

Fotosentezde yer almasından dolayı karbondioksit hayati bir kaynaktır. Havadaki konsantrasyonu 300 ppm’in altında olmasına rağmen kolaylıkla elde edilebilir (Şekil 3.14). Karasal ototroflar karbondioksiti doğrudan, sucul ototroflarsa suda çözündükten sonra alırlar (Şekil 4.11). Havada serbestçe difüze olduğundan dolayı rekabet oluşturan bir kaynak değildir.

4.2.2.3 Mineraller (besin maddesi olarak)

Tüm canlılar düzgün çalışabilmek için bir takım temel elementlere ihtiyaç duyarlar. Hayvanlar bu maddelerin çoğunu besinlerden alırken bitkiler bu maddeleri topraktan ya da sudan alırlar. Bu maddelerin içinde nitrojen, fosfor, sülfür (birincil besin maddeleri) ve potasyum, kalsiyum, magnezyum ve demir (ikincil besin maddeleri) gibi makronutrientler (besin maddeleri) vardır. Ayrıca sadece küçük oranlarda gereken iz elementler vardır. Eğer makronutrientlerden biri yetersizse sınırlayıcı faktöre dönüşür. Ancak iz elementlerin yokluğunun etkileri kısa sürede pek belirgin değildir. Tüm bitkiler makronutrientlere ihtiyaç duyduklarından esas rekabet sebebidir. Ayrıca özelleşmiş canlılar bazı diğer elementlere de ihtiyaç duyabilirler (örn; diatomlar iskeletleri için silikaya ihtiyaç duyarlar). Bitkilerde besin maddelerinin alımından suyla beraber kökler görevlidir. Mineraller suda çözünmüş olarak alındıklarından, su ile aralarında kaynak olarak ilişki vardır. Suyun olmaması minerallerin de alınamamasına neden olabilir. Mineraller açısından toprak ve su bitkilerin bolluk ve yayılımlarını etkiler.

Sucul sistemlerdeki tabalaşmalar besin maddesi döngüsünü, dolayısıyla da su kütlelerindeki birincil üretimi etkiler.

4.2.3 Besin

Besin tüm heterotrof canlılar için bir kaynaktır. Bir canlı sırasıyla besin zinciri veya ağında tüketici ve av olabilir. Beslenmede üç temel sınıf vardır:

*Ayrıştırıcılar canlıların ceset ve artıklarını parçalayarak gerekli maddelerin sisteme geri dönmesini sağlarlar.

*Parazitler ömürleri boyunca bir ya da birkaç canlıdan beslenirler ve genelde konaklarını öldürmezler.

*Avcılar genelde avlarını öldürür ve en az bir parçasını yerler. Genelde nispeten çok sayıdaki av üzerinden beslenirler.

Bu kategoriler daha önce (Bölüm 3.2.1) ayrıntılarıyla işlenmişti. Bu konudaki anahtar nokta canlı özelleştikçe gereken besin kaynağının da özelleştiğidir. Ayrıca canlı sayısı arttıkça canlılar besinin bir kısmı üzerinde yaşamaya veya daha fazla zaman ve enerji harcamaya zorlanır. Canlılar mümkün olan besinler arsından geniş bir besin aralığını seçerse özelleşmemiş (generalist) olarak adlandırılırlar. Eğer canlı sadece tek bir tür ya da kısıtlı bir aralıkla besleniyorsa (koala-okaliptus) özelleşmiştir (specialist). Özelleşmiş canlıların morfolojileri (özellikle ağız parçaları) avı arama ve yakalama davranışlarıyla çok iyi bir uyum sağlamıştır.

Şekil 4.10 Farklı beslenme şekilleri için özelleşmiş kuş gagalarının çeşitliliğine örnekler.

Çoğu besin kaynağı mevsimseldir ve besin kaynağının besleyicilik değeri mevsime veya hayat devresine göre değişir. Bazı besinler kolayca ulaşılabilecek enerji açısından zengindir. Ancak selüloz hücre duvarıyla bitkiler gibi besinlerden enerji almak için büyük değişimler ve sindirim sisteminde büyük uyumlar gerektirir (taşlık, işkembe v.s.). Etçil hayvanlar besinlerini sindirirken otçullar gibi bir sorunla karşılaşmazlar ancak avlarını bulma, yakalama ve elde etmekte zorlanırlar.

Besin kaynaklarının kullanımı, besin kaynağı olan canlıların (avların) fiziksel, kimyasal ve davranışsal olarak tüketicilere karşı uyum geliştirmesine sebep olmuştur. Bu süreç beraber evrimleşmeyi ve artan zorluklarla başa çıkmak için avcılarda daha fazla evrimleşmeyi getirir.

4.2.4 Alan

Tüm canlılar yaşayabilecekleri bir alana ihtiyaç duyarlar. Bu alan bitkiler için çok küçük olabilecekken üst düzeydeki canlılar (örn; aslan) için çok büyük alanlar olabilir. Alan genelde besin gibi diğer kaynakları içinde bulundurduğu için gerekli bir kaynaktır. Ama pek çok sabit yaşayan tür için, alan sadece canlının vücudunun sığabileceği fiziki alandır. Ayrıca alan; üreme, kış uykusu veya yuva yapma gibi bazı özel amaçlar için de gereklidir.

Özet

* Koşullar canlıların dağılım ve bolluğunu etkileyen, ancak süreç dahilinde asla kullanılmayan veya tüketilmeyen çevresel faktörlerin aralığıdır. Canlıların uyum ve hoşgörü cevaplarını belirler.

* Esas koşullar; sıcaklık, nem, pH, akıntı, toprak (ortam) yapısı ve kirleticilerdir.

* Kaynaklar canlılar tarafından kullanılan veya tüketilen çevresel faktörlerdir. Bunların arasında güneş ışığı, inorganik moleküller, organik moleküller (besin) ve alan vardır. Kaynaklardan en iyi yararlanma isteği faydalanma stratejilerinin gelişmesine sebep olur.

* Her tür, tüm ihtiyaçlarını karşılayan bir ekolojik nişi kaplar. İki tür tamamen aynı nişi kaplayamaz. Ancak nişler kesişebilir ve bu da türler arası rekabeti artırır.

* Evrimsel uyumlar hem koşullara hem de kaynaklara cevap olarak gerçekleşir. Bir türün uyumu o türle ilişkili bir başka türde de cevap uyuma yol açar (birlikte evrim).

5 Bireyler

Anahtar konular

▬ Organizmalar, tek ve birleşik şekilde bulunanlar olmak üzere iki grupta incelenebilir, birleşik olarak bulunanlarda birey kavramını uygulamak çok zordur.

▬ Ekolojik fizyolojide temel konular çevresel koşullara direnç, tolerans ve adaptasyondur.

▬ Temel enerji stratejileri, ektotermi ve endotermidir.

▬ Sesil ve hareketli hayat stratejileri çok önemli ekolojik sonuçlara sahiptir.

▬ Davranışsal mekanizmalar, çevre koşullarına cevapta ve kaynak elde edilmesinde çok önemlidir.

▬ Eşeysiz ve eşeyli üreme stratejileri varyasyonları ve populasyon artışını belirler.

▬ Hayat öyküleri ve hayat döngüleri çevresel faktörlere karşı evrimsel cevapları temsil eder.

▬ Beslenme stratejileri ve mekanizmaları ekolojik ilişkilerin temel bileşenleridir.

Ekolojik çalışmalar, büyük oranda populasyonlar, kommuniteler ya da yüksek gruplar içindeki ya da arasındaki ilişkilerin karmaşıklığı ile ilgilenir. Ancak temel birim, biyolojisi populasyonlar üzerine etki eden, doğal seçilim ile şekillenen bireydir. Populasyon ve kommunite düzeylerindeki daha karmaşık ilişkilerin temelini oluşturan, çevresel koşullara ve kaynak gereksinimlerine bireylerin cevaplarıdır. Bu bölüm, bir türün otekolojisini etkileyen ve bireysel düzeyde işleyen temel faktörleri ele alır.

5.1 Birey nedir?

Ekolojik çalışmaların çoğu birey kavramını doğan, gelişen, ölen, göç eden şeklinde kolaylıkla tanımlanabilen birimler olarak kabul etmişlerdir. Her türün bireylerinin çoğu durumda fenotipleri (genotipin çevre koşullarının etkisinden sonra dışa yansıması) benzer olmasına rağmen genotipleri farklıdır. Ancak unutulmaması gereken:

■ Tüm türler yumurta, embriyo, larva, pupa ve ergin gibi çok sayıda farklı hayat döngüsü evrelerinden geçerler. Her evre gelişim, üreme ve hayatta kalma süreçlerini etkileyen farklı faktörlerin konusudur ve her evre ayrı bir araştırma gerektirir.

■ Herhangi bir evrede bireyler beslenme durumları, parazitik ilişkiler ve büyüklük gibi faktörlere bağlı olarak önemli ölçüde değişiklik gösterirler.

■ Birey kavramının koloni halinde yaşayan formlar gibi eşeysiz üreyen organizmalarda kullanılması zordur. Bu birleşik organizmaları ayrı bir birim haline getirmek gerekir.

Tek tek ve birleşik yaşayan organizmalar arasındaki farklar nelerdir?

5.1.1 Tek ve birleşik organizmalar

Ayrı organizmalar çevresel koşullar tarafından değiştirilmeyen yüksek oranda belirgin ve sabit yapılı formlardır. Örneğin; tüm örümceklerin 8, böceklerin 6 ve memelilerin 4 bacağı vardır. Gelişimleri ve hayat döngüleri zamansal olmasa da sıralanması açısından bellidir. İnsanlar, hayat döngüsünün sıralı olması nedeniyle buna iyi bir örnektir, döllenmeden zigota daha sonra temel ayrı bir birey olarak insan özelliklerini gösteren fötusun meydana geldiği bir süreçtir. Bu sıra bebek, çocuk, genç, eşeysel olgunluk, yaşlılık ve ölüme kadar devam eder. Ekolojik çalışmaların çoğu uzun zamandan beri ayrı olarak bulunan türler üzerinde yoğunlaşmıştır. Benzer olarak populasyon çalışmalarının büyük bir kısmı nispeten açık bir biçimde tanımlanabilen ayrı organizmaların dinamikleri üzerinedir.

Birleşik organizmalar büyük oranda farklıdır. Kendilerine benzer birimler üretebilme yeteneğinde olan birimlerden oluşurlar. Organizma genellikle sesildir ve ergin formda bölümlere ayrılır. Her temel birimi çevresel değişkenlere duyarlı olduğu için sayı ve tip olarak geniş bir aralığa sahiptir. En tanıdık birleşik organizmalar, yaprakları fotosentetik, çiçekleri üretken birimler olan yüksek btikilerdir. Ancak birleşik olan yaklaşık 19 hayvan filumu vardır ve birleşik organizmalar karasal ve sucul ekosistemlerin temel bileşenleridir. Birleşik organizmalarla ilgili temel ekolojik konu birleşik organizmalara kolayca uygulanamayan ayrı organizmaların populasyonları ile ilgili genel parametrelerdir. Bu gibi formlar için ayrı bireylere eşit olan genetik olarak tekrarlanan aynı birimlerden oluşan, zigottan meydana gelen genet ya da genetik birey terimi kullanılır. Örneğin bir ağaç yaprak, çiçek gibi birimlerden oluşan bir genettir ve hem birimlerin hem de genetlerin bollukları ve dağılımları çalışılabilir. Birimlerin bolluk ve dağılımları ile ilgili çalışmalar ekolojik olarak daha önemli olan genetlerle ilgili çalışmalardan daha fazladır. Kritik olan doğum, gelişme, üreme, yaşlanma ve ölüm olayları sadece genet düzeyinde değil aynı zamanda birim düzeyinde de gerçekleşir.

Bir populasyonun yaş yapısı genet ve birimler olmak üzere iki düzeyde çalışılabilir. Örneğin; bir ağaç her sonbahar yaprak birimlerini döker, çevreye çok önemli olan yıllık organik birikimini verirken hayatta kalan genetler sonraki bahar yeni birimler üretir. Bu şekilde genet ayrı organizmalar için kaçınılmaz olan yaşlanmaktan kurtulmuş olur, ölüm genellikle hastalık gibi dış faktörlerle gerçekleşir; örneğin Sequia sp. 2000 yıldan fazla yaşamasıyla buna iyi bir örnektir.

5.2 Ekolojik fizyoloji: direnç, tolerans ve adaptasyon

Her organizma çevreyle dinamik bir denge halindedir. Bütün organizmalar sadece hayatta kalmak için değil büyümek ve üremek için de dış değişimlere uyum sağlama zorundadırlar. Ekolojik fizyoloji bu tip konularla ilgilenir. Organizmalar aşağıdaki cevaplardan bir ya da birden fazlasıyla çevresel varyasyonlara karşı hayatta kalırlar:

■Değişimin farklı derecelerine ve farklı sürelerdeki değişime direnç göstermek ya da tolere etmek

■İç çevrelerinin düzenlenmesi ya da koşullara fizyolojik adaptasyonun sağlanması ile tekrar dengenin kurulması

■Daha uygun çevrelere göç

Organizmalar, sıcak su kaynaklarındaki mavi-yeşil alglerden (Cyanobacteria) kuzey kutbunda yaşayan kuşlar ve memelilere, çölde yaşayan bitki ve hayvanlardan soğuk okyanus çukurlarında yaşayan hayat formlarına kadar çok çeşitli habitatlara uyum sağlamışlardır. Farklı çevre koşullarıyla başa çıkabilmek için olağanüstü tolerans yeteneğine ve bu koşullar altında yaşamalarını sağlayacak mekanizmalara sahip olmaları gerekir. Vücut organizasyonunda çevre ile hücreler arasında bir bariyer oluşturmak için hücre dışını kaplayan sıvının gelişmesi önemli bir evrimsel gelişimdir. Bu, hücrelerin etrafındaki sıvının kontrolünü sağlayan evrimsel mekanizmaların ortaya çıkmasına, sonuçta da yüksek oranda direnç ve toleransı gelişmesine izin vermiştir. Bu, özellikle evrimsel süreçte nispeten daha stabil olan tatlı su ekosisteminden karasal ekosisteme geçişte önemlidir.

Hücre içi ve hücre dışı sıvılar özellikle, dış koşulların büyük ölçüde değişiklik gösterdiği durumlarda bile iyonik ve ozmotik basınç kompozisyonunun nispeten dengede tutulmasını sağlar. İç dengenin sürdürülmesi sürecine homeostasis denir. Kuşlar ve memeliler gibi yüksek organizasyonlu hayvanlar, kontrol ve dengenin sağlanmasını sağlayan fizyolojik sistemlerinin çok iyi gelişmesi nedeniyle bu yönden oldukça iyidirler. Homeostatik mekanizmanın gelişmesi karasal ve tatlı su ekosistemlerinde yapı ve işlevsel olarak çeşitliliğin gelişmesi için gerekli olmuştur. Bu nispeten dar fiziko-kimyasal değişkenlerin bulunduğu çevrelere adapte olmada daha etkin olabilmek için biyokimyasal sistemlerin gelişmesine izin vermiştir. Dış çevre değiştiğinde, iki temel fizyolojik değişim meydana gelir;

■Uyma (conformation); canlının iç değişkenlerinin çevresel değişimlerle birlikte değişmesidir, bu durumda hayatta kalma hücrelerin değişime olan direnciyle bağlantılıdır.

■Düzenleme (regulation); iç değişkenler çevresel değişimlerden bağımsız olarak sürdürülür, ancak yüksek enerji harcanmasını gerektirir.

Çevresel değişimlere canlıların gösterdiği tepkilerle ilgili uygun tanımsal terimler değişken isminin önüne ek getirilerek yapılır, bir çevresel değişken olan sıcaklıkla ilgili terimler thermoconformation ve thermoregulation’dur. Organizmalar örneğin geniş sıcaklık değişimlerinde hayatta kalabiliyorlarsa eurythermal olarak adlandırılırlar; ön ek eury tüm değişkenlere uygulanabilir, örneğin euryhalin (tuzluluk). Steno ön eki tolerans aralığı çok dar olan türler için kullanılır, örneğin stenothermal ve stenohalin organizmalar. Diğer bir önemli terminoloji, değişken vücut sıcaklığına sahip poikilotermik canlılarla nispeten sabit vücut sıcaklığına sahip homeotermik canlılar arasındaki farktır. Poikilo ve homeo ön eki diğer değişkenlere de uygulanabilir, örneğin poikilo-ozmotik gibi. Dış çevreden sıcaklık alan hayvanlara ektoterm, vücut içinde ısı üreten hayvanlara da endoterm denir.

5.2.1 Direnç ve tolerans

Tüm organizmalar, çevre koşullarının ya da kaynakların organizmanın optimumunun dışına çıkması durumunda meydana gelen fizyolojik durum olarak adlandırılan stres şeklinde tepki gösterirler. Şekil 4.1a genel strese neden olan bir faktöre karşı cevabı gösteren eğridir. Herhangi bir stres kaynağı için bu eğrinin şekli türe, hayat döngüsündeki dönemine, mevsime, canlının fizyolojik durumuna ve stres kaynağının tipine göre değişir. Bir organizmanın sürekli hayatta kalabildiği aralığa tolerans zonu denir. Bu zonun üst ve altı bu stres faktörü nedeniyle organizmanın hayatının sona ereceği direnç zonu’dur. Bu iki zon arasındaki geçiş noktası ise başlangıç letal düzeyidir (üst ve alt). Ancak bu düzeyin belirlenmesi birçok faktörün etkisi olduğu için çok zordur. Belirli bir türün bir değişken için stres eğrisini tanımlamak bireyler arasındaki genetik

Şekil 5.1 Ektotermlerin ısı dengesine etki eden faktörlerin şematik gösterimi.

çeşitlilikten kaynaklanan fizyolojik çeşitlilik ve esnekliğin oldukça farklı olması nedeniyle çok zordur. Bir türün çevresel bir stres kaynağına cevabı deneysel olarak belirlense de doğal koşullarda canlının ilişki kurduğu değişken sayısı çok fazla olduğu için doğal koşullardaki cevabını belirlemek zordur.

Direnç, fizyolojik bir cevap içermesine rağmen önemli ölçüde morfolojik ve fizyolojik modifikasyonlardan etkilenirken, tolerans büyük oranda fizyolojik bir özelliktir. Bu modifikasyonlar, potansiyel zararlı çevre koşullarına karşılık olarak gelişmiştir ve fizyolojik homeostatik mekanizmaya alternatif ya da destektirler. Bu en iyi şekilde ekstrem çevre koşullarına adaptasyonla ilgili çölde, dalga çarpan kıyı kayalıklarda ve arktik/antarktik habitatlarda yapılan çalışmalarda gösterilmiştir. Çölde kaktüslerin yaprakları stomadan su kaybını azaltmak için iğne şeklinde indirgenirken hayvanlar gün ortasında toprak altındaki serin yuvalarına çekilirler. Soğuk çevrelerdeki hayvanlar kalın, termal izolasyon tabakası (kürk ya da yağ) geliştirirken, dalga çarpan kayalıklarda yaşayan organizmalar dış taraftaki kısımlara güçlü bir şekilde tutunmayı sağlayan yapılara sahiptirler. Bu şekildeki evrimsel adaptasyonlar, organizmaların koşulların zor ancak türler arası rekabetin az olduğu çevrelere yerleşmelerine izin verir.

5.2.2 Adaptasyon

Adaptasyon bir türün zaman süresince rekabet ya da belirli kompleks çevresel değişkenler içinde hayatta kalma yeteneğinin evrimsel değişimi sonucu meydana gelir. Bir organizmanın değişken çevresel koşullara cevapları, organizmanın hayatta kalması ve çoğalmasının sağlanabilmesi için uyumsaldır. Hayatta kalmayı kolaylaştırmak için var olan evrimsel mekanizmalar nedeniyle, çevre (fiziksel, kimyasal ve biyolojik) bir türün bir populasyonu üzerinde seçici bir güç gibi davranır. Bu evrimsel adaptasyondur ve genetiktir. Bir organizmanın genomundaki morfolojik ve fizyolojik esneklik (fenotipik varyasyon) kısa dönem evrimsel değişikliklere karşı adaptasyon geliştirmeye izin verir. Ancak bu genetik değildir.

Adaptasyonun önemli bir yönü belli çevre koşullarına bir organizmanın fizyolojisinin kısa dönemde uyumudur, buna aklimatizasyon denir. Buna, insanlarda iki haftalık bir tatil periyodu için tropik sıcaklıklara uyum sağlamak şeklinde örnek verilebilir. Başlangıçta bol miktarda terlemelerine karşın tatilin sonlarında terlemeleri azalır. Fizyolojik olarak yeni habitatın koşullarına uyum sağlamışlardır. Bu yetenek genotipimizde bulunan fizyolojik esnekliğin bir yansımasıdır ve tolerans sınırlarında çalışır. Bu uyumsal yetenek deney öncesi koşulların deney performansını önemli ölçüde etkilediği için deneylerde çok önemlidir. Aklimatizasyon deneysel tekniklerin çok önemli bir kısmını oluşturur.

5.3 Metabolik hız

Bir organizmanın metabolik hızı belli bir zaman biriminde kullanılan enerji miktarıdır ve birey ile çevre arasındaki ilişkiyi yansıtır. Organizmalar büyüme, üreme, metabolik faaliyetlerin sürdürülmesi ve hareket gibi olaylar için enerjiye ihtiyaç duyar. Kuşlar gibi yüksek oranda aktif olan bazı canlılar yüksek metabolik hıza sahipken timsahlar gibi canlılar düşük metabolik hızlarıyla hayatta kalırlar ve enerjilerini korurlar. Bir organizmanın bazal metabolik hızı hayatta kalmak için gereken minimum metabolik hızdır ancak ekolojik olarak çok kullanışlı bir kavram değildir. Metabolik hız birçok faktör tarafından etkilenir, metabolik hızdan daha anlamlı bir kavram günlük enerji harcaması’dır. Bu kavram strese karşı düzenleme, büyüme, üreme ve hareket gibi yaşamsal faaliyetlerin gerçekleşmesi için harcanan enerji miktarını içerir ve tipik olarak bazal metabolik hızın 1,5-3 katıdır.

Çeşitli faktörler metabolik hızı değiştirebilir ancak temel etken hayat biçimi faktörleriyle vücut büyüklüğü arasındaki ilişkilerin tümüdür. En önemli hayat biçimi faktörü yaşamsal olaylar için gerekli termal enerjinin elde edilmesidir. Ektotermler ihtiyaç duydukları sıcaklık enerjisini dış termal kaynaklardan elde ederler (genellikle güneş ışığı) ve dünyadaki en yaygın organizma tipini oluştururlar, ektotermi en eski termal enerji elde etme biçimidir. Bu terim genellikle vücut içi sıcaklığı değişken olan poikilotermik organizmalar (soğukkanlı) için kullanılır. Bu stratejinin en önemli sonucu, düşük vücut sıcaklığında durgunluk periyodunun olmasıdır. Endotermler, vücut sıcaklığı için besinlerinden elde ettikleri enerjiyi kullanırlar ve iç sıcaklıklarını düzenlerler, termal değişmezliğin bir sonucu olarak hücre içi biyokimyasal aktivitede avantajlara sahiptirler. Homoiterm canlılar iç sıcaklıklarını sabit tutarlar. Ancak kertenkeleler gibi bazı ektotermler belirli davranışsal stratejiler sayesinde vücut sıcaklıklarını yaklaşık 5 ºC içinde kontrol edebilirler. Homoitermler genellikle benzer büyüklükteki poikilotermlerden 25-30 kat daha yüksek bazal metabolizma hızına sahiptirler, bunun sebebi vücut sıcaklığının sabit tutulabilmesi için gerek duyulan enerji miktarıdır.

Büyüklük vücut kütlesi gibi metabolik hız üzerine etki eden çok önemli bir kavramdır. Şekil 5.2a vücut kütlesinin bir fonksiyonu olarak farklı türlerin bazal metabolik hızlarını göstermektedir. Genellikle belirli bir grup organizma içinde, büyük organizmalar gün başına daha fazla enerjiye ihtiyaç duyarlar ancak bu bağlantı tam olarak doğru orantılı değildir (Şekil 5.2b). Büyük organizmalar vücut kütlelerine oranlandığında küçük organizmalardan daha az enerjiye ihtiyaç duyarlar. Bu nedenle küçük organizmalar, yüksek metabolik hıza sahip olma eğilimindedirler.

Şekil 5.2 Metabolik hız ve büyüklük. (a) Vücut büyüklüğüne bağlı olarak 3 grup organizmanın bazal metabolik hızları, (b) 47 kuş türüyle yapılmış bir çalışmadan alınmış günlük enerji tüketimi (+  +) ve bazal metabolik hız (o  o) (Bennet and Harvey, 1987).

Ektoterm stratejisinin amacı vücudu mümkün olduğunca aktif ve etkin olarak beslenmek için uygun sıcaklıkta tutmak olan düşük enerji sistemi üzerine kurulmuştur. Koşullar ve kaynaklar sınırlı olduğunda, enerji harcanmasını durdururlar ve torpora girerler: koşullar uygun olduğunda aktif hale geçip büyüme, üreme gibi faaliyetlerini etkin bir biçimde gerçekleştirirler. Enerji vücut sıcaklığını korumak için değil vücut gereksinmelerinde kullanılır. Bu strateji birkaç karakteristik özellikle sınırlanır;

■ düşük durgunluk metabolik hızı

■ yüksek üretim etkinliği

■ torporda geçirilen dönem

■ geçici uygun koşulları maksimum oranda kullanma

■ endotermik metabolik harcama olmadan küçük büyüklük olasılığı

■ geniş yüzey alanına sahip kıvrımlı şekil olasılığı: endotermlerdeki yüksek enerji kaybı olmadan yüzeyin hacme göre yüksek olması

Ektotermik formların bollukları ve çeşitlilikleri biyolojik dünyada baskın olmasına rağmen, endotermlerin genellikle daha başarılı oldukları düşünülür. Endotermi yüksek enerji sistemidir, hücre metabolizması sonucu oluşan enerji vücut sıcaklığının yükseltilmesi ve sabit tutulması için kullanılır. Bu, endotermlere çevre koşullarından önemli ölçüde bağımsız olmaları nedeniyle ekolojik olarak avantaj sağlar. Çoğu ektotermin giremediği habitat ve koşullara girme ve kullanma imkanı verir, örneğin soğuk iklimlerde gece ya da gölge yerlerde beslenme gibi. Nokturnal ektotermler büyük ölçüde ılık iklimlerde sınırlandırılmışlardır. Düşük üretim etkinliğinde beslenme sonucu elde edilen enerjinin büyük çoğunluğu endotermi gereksinimlerine çevrileceği için harcamalar azalır, bu nedenle de büyüme ya da üreme faaliyetleri gerçekleştirilmez.

Bir organizmanın enerji bütçesinde yeri olan bir diğer temel harcama harekettir. Hareketin herhangi bir formu için gereken enerji harcaması hareket edecek kütleye bağlıdır. Yüzme ve uçmanın, koşmaktan daha az enerji harcanmasını gerektirmesi ilginçtir.

Belirli bir tür için enerji bütçesi oluşturulduğunda birçok parametre değerlendirilmelidir. Bireyler tüm enerji kaynaklarını yalnızca üremeye harcayamazlar; enerjilerinin bir kısmını yaşamsal faaliyetlerin sürdürülmesine, büyümeye ayırmaları gerekir. Bir organizma besini sindirdiğinde, besinin sadece bir bölümü organizmaya katılır (asimilasyon). ‘Asimilasyon etkinliği’ terimi sindirilen besinin asimile edilen bölümünü tanımlar ve organizmaya ya da besin tipine göre değişir. Omurgalılar üzerinden beslenen karnivorlarda % 90, herbivorların çoğunda bitki materyalinin bir kısmı sindirilemediğinden % 30-60 kadardır.

Vücutta asimile edildikten sonra, besin materyalinin solunumda kullanılmasıyla metabolik aktiviteler, büyüme ve üreme için gerekli olan enerji elde edilir. Büyüme ve üreme birlikte üretim olarak adlandırılır, bir sonraki trofik basamağa geçecek olan materyali temsil ettiği için çok önemli bir ekolojik parametredir. Asimile edilen enerjinin büyüme için kullanılan yüzdesi büyüme etkinliği, üreme için kullanılanların yüzdesi üreme etkinliği olarak adlandırılır. Büyüme etkinliği genellikle hayatın genç evrelerinde daha yüksektir, büyüklük arttıkça ve olgunluğa doğru azalır. Hareketsiz, juvenil poikilotermler % 50-80 arasında değişen yüksek bir büyüme etkinliğine sahiptirler. Kültürdeki bakteriler ve protistalar yaklaşık % 60 civarında büyüme etkinliğine sahiptirler. Üreme etkinliği ile ilgili çalışmalar nadirdir ancak üreme stratejilerinin önemli bir etkisi vardır.

5.4 Davranış

Bireyler hayatta kalmak ve üremek için çok çeşitli özelliklere sahiptirler. Yaptıkları aktivitelerin düzeni; içinde besin elde etmek, üremek için bir eş ve kaynak bulmak, predasyondan ve olumsuz çevre koşullarından kaçınmak gibi faaliyetler de olan gereksinimlerin çevresinde gelişmiştir. Tüm türler çevresel değişkenlere tepki göstermede hareket yeteneğine sahiptirler. Bitkiler ve mantarlar genellikle büyüme mekanizmalarıyla tepki gösterirken birçok hayvan tepki göstermede hızlı hareket avantajına sahiptir. Bu bölüm, organizmaların çevre koşullarına cevaplarını etkileyen ve organizmaların dağılımlarını ve bolluklarını belirleyen bazı davranış özellikleriyle ilgilidir.

5.4.1 Sabit ya da hareketsiz organizmalar-stratejik sonuçlar

Sesil (kendini belli bir yere tespit eden) ve hareketli tüm organizmalar çevreye davranışla cevap verirler. Belli bir yerde sabit duran canlılar riski düşük enerji sistemine sahiptirler. Bitkilerin ve mantarların çoğunun sabit olduklarını, çevresel değişkenlere ancak gelişim ile cevap verdiklerini söylemiştik. Hareketliliğin tanımı, bu nedenle, zaman skalasının önemini içerir, bir bitkinin belli bir zaman boyunca fotoğrafı çekilirse hareketi tespit edilebilir. Ancak, sadece hareket yeteneğine sahip organizmalar hareketli organizmalar olarak kabul edilirler. Hareketsiz organizmaların hayat biçimlerinin temel sonuçları şunlardır:

■ Kaçma yetenekleri olmadığı için predasyondan kaçınmak amacıyla korunma mekanizmaları geliştirmişlerdir.

■ Olumsuz çevre koşulları bu organizmalar için tolere edilebilir olmalıdır. Aksi takdirde, bulundukları habitatlarda davranışsal mekanizmalar geliştirirler. Bu, özellikle alana yerleşmeden önceki aşamada gerçekleşir.

■ Besin elde etme organizmaların etraflarındaki çevrenin besin taşıyıp taşımamasına bağlıdır; örneğin su akıntısı. Bu fotosentetik organizmalar için bir sorun oluşturmasa da diğer trofik basamaklardaki organizmalar için önemlidir.

■ Eşeysiz üreme basittir ancak kendi kendine döllenme problemi oldukça önemlidir. Uzak organizmaların karşılıklı döllenmesi genetik karışma sağlar ancak enerji ve materyal açısından pahalıdır. Kopulasyon; kopulasyon sistemi ile belirlenen mesafe içinde eş bulmayı garanti altına almak için bir arada bulunmayı gerektirir; örneğin midyeler.

■ Dispersal hayat döngüsünün ilk evrelerinde gerçekleşmek zorundadır ve bireyler alana yerleşmedeki yoğunluğun dezavantajından kaçınmak zorundadırlar.

Hareketli hayat biçimi, sabit organizmaların karşılaştıkları zorlukların birçoğundan kaçınmayı ve tepkide esneklik sağlayan yüksek enerjili bir sistemdir. Ancak hareketi sağlayan uygun vücut planına ihtiyaç duyarlar. Temel avantajlar:

■ Predasyondan, hareket etme ile mümkün kılınan kaçma mekanizmalarının gelişmesi ile kaçınılır.

■ Olumsuz çevre koşullarından uygun davranış biçimleriyle kaçınırlar. Bu davranış küçük ölçekte taksik davranışı şeklinde ya da büyük ölçekte uzun mesafeler aşılarak gerçekleştirilebilir.

■ Beslenme, besinin bulunabileceği geniş alanların taranması ile gerçekleştirilir.

■ Kopulasyonla eşeyli üremenin gerçekleştirilmesi daha kolaydır, uzak bireyler arasında döllenme için gereken harcamaları azaltır.

■ Dispersal, organizmanın hareketli olduğu her evrede gerçekleşebilir, hareket ve yeniden dağılım sayesinde rekabet azaltılır.

Böylece, farklı hayat stillerinin evrimi, çeşitlilik gösterir ve önemli potansiyel ekolojik sonuçlara sahiptir.

5.4.2 Davranışsal mekanizmalar

Bireyler biyotik ve abiyotik çevreye cevap vermek zorundadır. Bu davranışsal cevap, organizmanın hayatta kalması için çevreyle organizma arasındaki ilişki sonucu şekillenir. Tüm canlı organizmalar uyarıcıya cevap kapasiteleri tarafından belirlenen çeşitli davranışsal aktiviteler gösterirler. Hayvanlar gibi bitkiler de büyümeleri ve gelişimleri için bazı düzenlemelere ihtiyaç duyarlar ve çevresel değişimlere cevapla hayatta kalmaları optimize edilir.

Davranış bu nedenle nispeten bir bitki gövdesinin gelişiminden, kuş ve memelilerdeki eşeyli üremeyle ilgili kompleks davranış düzenlemelerine (teritoryal, eşleşme vb.) kadar değişen bir skaladadır. Tüm davranışlar geniş olarak çevresel tehditlerden kaçınmak, besin bulmak, üremek veya kendi türünden ya da başka türden bireylerle bağlantı kurmak için tasarlanan faaliyetler şeklinde gruplandırılmıştır.

■ Bitkiler sinir sistemine sahip değildir, cevapları tümüyle kimyasal düzenlemeye bağlıdır. Bitkilerin cevapları bu nedenle hayvanlardan daha yavaştır ve genellikle gerçek bir hareketten çok farklı bir gelişim düzenini içerir. İki temel cevap vardır:

1. Tropizma: Işık, yerçekimi, su, kimyasallar ya da dokunma gibi dış uyarıcılara büyüme hareketi ile yönelerek cevap vermesidir (Tablo 5.2). Bu yönelme uyarıcıya doğru ise pozitif (örneğin; bitkilerin ışığa yönelmesi fototropizma), uyarıcının aksi tarafına doğru ise negatiftir (köklerin yukarıya doğru yönelmesi negatif jeotropizma).

2. Nasti: Dış uyarıcılara (örneğin; ışık şiddeti, sıcaklık ya da dokunma) cevap olarak bitkilerin bir bölümünün belli bir yöne olmayan hareketidir. Cevap veren organın yapısı hareketin yönünü belirler. Bazı çiçeklerin gece kapanması ya da Mimosa pudica gibi bazı bitkilerin dokunulduğunda aniden katlanması örnek olarak verilebilir. Böcekçil bitkiler nastik hareket örneklerinden en gelişmiş olanına sahiptir.

Tablo 5.2 Bitki tropizmaları.

Tropizma tipi Uyarıcı Örnek

Kemotropizma Kimyasallar Fungal hifleri pozitif kemotropik olabilirler ve polen tüpleri ovul mikropilleri tarafından üretilen maddelere pozitif cevap gösterirler.

Jeotropizma Yerçekimi Köklerde pozitif jeotropizma görülürken sürgünlerde negatif jeotropizma vardır.

Fototropizma Işık Köklerde negatif fototropizma görülürken sürgünlerde pozitif fototropizma vardır.

Hidrotropizma Su Kökler ve polen tüpleri pozitif hidrotrofiktir.

Haptotropizma Katı yüzeyler ya da dokunma Tırmanan bitkilerin tutunma yapıları ve böcekçil bitkilerin uyarıcılara duyarlı yapıları pozitif haptotrofiktir. En yaygın örnek hassas bir bitki olan Mimosa pudica yapraklarıdır.

■ Hayvan davranışları, sinir sistemin gelişiminin hareket aktivitelerini içeren hızlı ve birleşik cevapları kolaylaştırması nedeniyle bitki davranışlarından çok daha kompleks ve çeşitlidir. Yavaş, kimyasal temelli cevaplar da vardır (örneğin; arthropodlarda renk değişimi). Hayvan davranışlarının iki temel formu vardır, doğuştan ve öğrenilmiş davranışlar. Ancak bu iki form arasındaki fark çok belirgin değildir. Yüksek organizmalarda cevaplar her iki tipten cevapları da içerir.

1. Doğuştan gelen davranışlar belirli bir uyarıcıya aynı şekilde cevap veren organizmaların kimyasal ve sinir sistemlerinin ‘programlanmış’ cevaplarının toplamıdır. Bu genetik temelli davranış düzeni çok sayıda nesil sonunda ortaya çıkar ve temel önemi türün hayatta kalma değerinde yatar. Doğuştan gelen davranışlar, taksis ve kinesis gibi yönlenme davranışlarını, basit refleks cevaplarını ve oldukça kompleks olabilen ve teritoryumu, kur yapmayı, eşleşmeyi, çatışmayı, sosyal organizasyon ve hiyerarşiyi içeren içgüdüsel davranışları içerir.

2. Öğrenilmiş davranışlar hafıza gelişimine bağlı olarak ve önceki deneyimlerin bir sonucu olarak bireysel davranıştaki uyumsal bir değişimi gerektirir. Öğrenilmiş davranışlar omurgalılarda özellikle de memelilerde çok iyi gelişmiştir ve aşağıdaki davranış tiplerini içerir:

▪ Alışılmış tekrarlanan uyarıya azalan cevapla gerçekleşir

▪ Şartlanmış organizmaların belirli bir uyarıcıyla bağlantılı şartlanmış cevap üretiminin öğrenilmesidir: klasik Pavlov örneği, köpeğin besin görüntüsüne ağzının sulanması

■ İşaretleme yeni ortaya çıkan yavruların birbirlerini ve ebeveynlerini tanımaları ile ilgilidir. Lorenz çalışmasında ördek ve kaz yavrularının yumurtadan çıktıktan sonra gördükleri ilk bireyi anneleri olarak tanıdıklarını göstermiştir. Anneleri olarak tanıdıkları Lorenz’i her yerde takip etmişlerdir!

■ Davranışla ilgili bir başka önemli özellik birçok organizmanın beslenme stratejilerinin gelişimi ile ilgilidir. Sosyal davranış, tek başına birey düzeyinden çok, bir türün bireylerinin yüksek hayatta kalma oranı ve fazla sayıda döl meydana getirmeyle sonuçlanan etkileyici evrimsel adımı temsil eder. Aynı zamanda, normal bireysel davranış prensiplerine karşı görülen bir gelişmeyi, birey için masraflı olmasına karşın başka bir bireyin yararına olan altruistik davranışın evrimini içerir.

Bireysel davranışın ekolojik önemi, gelecekteki davranışsal düzenin şekillenmesi için populasyon düzeyindeki seçilim baskısına bağlı olarak işleyen uyumsallık potansiyelinde yatar. Bir bireyin nasıl davrandığı onun hayatta kalma ve üreme başarısı üzerinde önemli bir etkiye sahiptir. Türlerin dağılımı ve bolluğu kar-zarar analizi açısından bakılan türün davranışsal ekolojisini çok önemli ölçüde etkiler. Tüm davranışlar belli bir maliyete (örneğin; enerji ve mortalite bedeli) ve kara (örneğin; hayatta kalma ve üremede gelişme) sahiptir. Şüphesiz organizmalar kar zarar hesabı yapmazlar ancak doğal seçilim döller boyunca bu faktörlere göre davranışları şekillendirir.

5.4.3 Dispersal ve göç

Bütün canlıların bulundukları yerde olmaları, o alana daha önceden gelmiş olmaları nedeniyledir. Bu hareketli ve belli bir yere tutunarak yaşayan canlılar için eşit derecede doğrudur ve pasif (rüzgar ya da su ile taşınma) ya da aktif (yürüme, yüzme, uçma) dispersal mekanizmalarının sonucudur. Dispersal hareketli türler için hayatın herhangi bir evresinde gerçekleşebilir ve sürekli olduğu düşünülebilir. Belli bir yere bağlı olarak bulunan türlerin dispersali genellikle hayatlarının ilk evreleriyle sınırlıdır. Alansal organizasyonun tekrar oluşturulmasının sonuçları değişiklik gösterir ve bir arada yaşayan türlerin kümeleşmesine, diğer türlerin dağılımlarının tekrar düzenlenmesine, karışmasına, yayılmasına ya da seyrelmesine yol açabilir. Bireysel aktiviteler bu nedenle populasyon düzeyinde sonuçlara sahiptir.

Mevsimsel, gece-gündüz ya da gelgit siklusları nedeniyle olan koşullardaki ve/veya kaynaklardaki zamansal varyasyon bireylerin dağılımlarının değişmesiyle ya da organizmanın hayat siklusu içindeki durgun periyodun değişmesine yol açabilir. Göç genellikle bireylerin grup halinde hareketine karşılık gelir; örneğin çekirge sürüleri, kıyı hayvanlarının gelgit hareketi, antilopların mevsimsel hareketi, kıtalar arası kuş göçleri. Ancak birey düzeyinde dispersal ile göç davranışı arasında açık bir fark yoktur. Her iki aktivite için de anahtar nokta:

■ tür içi rekabeti azaltmak

■ yeni habitatlar ya da doldurulmamış nişler bulmak

■ koşul ve kaynaklardaki alansal varyasyona cevap

5.5 Üreme

Üreme, parental jenerasyonun genetik materyalinin, türün ve parental organizmaların özelliklerinin sonraki nesillere aktarılmasını, garanti altına alınmasını içerir. Kar ve zarara sahip çok sayıda farklı üreme stratejisi vardır. Temel ayrım eşeyli ve eşeysiz üreme şeklindedir.

5.5.1 Eşeysiz üreme

Eşeysiz üreme, aynı genetik yapıya sahip iki hücrenin oluşumu ile sonuçlanan hücre üreme olayı olan mitozu içerir ve tek bir eşey gerektirir. Bu genetik olarak aynı döllerin üretimi ile sonuçlanır; genetik değişim bu nedenle tesadüfi olarak gerçekleşir, çoğunlukla öldürücü mutasyonlardır. Eşeysiz üremenin birkaç tipi vardır:

1. Bölünme: tek hücreli organizmalarda görülür ve iki (ikiye bölünme) ya da daha fazla sayıda (çoklu bölünme) birbirinin aynısı yavru hücrenin oluşumuyla sonuçlanır. Çoklu bölünme, örneğin sıtma paraziti olan Plasmodium’un da içinde bulunduğu parazitik protistaların bir grubu olan Sporozoa’da görülür.

2. Sporla üreme (spor oluşumu): Yeşil alglerin ve mantarların tüm grupları, bakteriler ve protistalar tarafından üretilen sporlar hayat döngüsünün dirençli formunu oluşturur. Biçimleri ve işlevleri oldukça değişiklik gösterir ve genellikle çok fazla sayılarda üretilirler. Küçük ve hafif olmaları sayesinde kolayca disperse olurlar.

3. Tomurcuklanma: ana bireyin dış kısmında bir tomurcuk gelişimi ile yeni birey oluşumu olayıdır. Daha sonra ana bireyden ayrılır. Tek hücreli mantarlar (bira mayaları) ve Hidra gibi sölenterler gibi organizmaların birkaç grubunda görülür.

4. Fragmentasyon: Bir organizmanın bir ya da daha fazla sayıda parçaya ayrılması ve her birinin ayrı bir birey olarak gelişmesidir. Bazı düşük organizasyonlu hayvanlarda ve Spirogyra gibi filamentli alglerde görülür.

5. Vejetatif üreme: bitkinin nispeten büyük özelleşmiş bir bölümünün ayrılması ya da bitkiden bağımsız gelişmesidir; örneğin bitki soğanları, rizomlar, stolonlar ve yumrular.

Şekil 5.3 Bölünme tipleri.

5.5.2 Eşeyli üreme

Eşeyli üreme doğal koşullarda iki ebeveynin haploit gametlerinin birleşerek diploit zigot oluşturması ve bu zigottan ergin bir organizma gelişimidir. Bu, çok sayıda gamet üretilmesini gerektirdiği için enerjetik olarak pahalı bir olaydır. Bu özellikle birbirine uzak halde bulunan ve kendini bir yere tespit ederek yaşayan organizmalar arasındaki döllenmelerde söz konusudur. Çünkü spermin yumurtayla buluşmasını garantiye almak için çok fazla sayıda gamet üretilir. Ancak en önemli özellik, genetik olarak iki farklı bireyin genetik materyallerinin birleşmesi olan döllenme olayı sırasında genetik materyalin karışmasıdır. Gametler, haploit gametlerin üretilmesi için genetik materyalin ikiye bölünmesi ile sonuçlanan hücresel üretim olayı olan mayoz ile oluşur. Dişi gametler büyük ve hareketsizken, erkek gametler tipik olarak hareketlidir. Genetik rekombinasyon ile gerçekleşen karışım genetik varyasyonu meydana getirir. Eşeyli üreme, bu nedenle diploit ve haploit fazların değişimini içerir ve bu fazların her birinde organizma tarafından benimsenen hayat formu türe göre değişir. Bu mekanizmalarla meydana gelen çeşitlilik evrim ve adaptasyon için vazgeçilmezdir. Tablo 5.3 eşeysiz ve eşeyli üremeyi karşılaştırır:

Tablo 5.3 Eşeysiz ve eşeyli üreme süreçlerinin ve bu süreçlerin sonuçlarının karşılaştırılması.

Eşeysiz Üreme Eşeyli Üreme

Gamet bulunmadığından gametlerin taşınmaları için araç problemi yoktur Gamet üretimi ve gametlerin taşınması için bir araç gerekir

Eş gerekmez Eş genellikle gerekir; bu nedenle davranışsal gereksinimler ve harcamalar söz konusudur

Mitoz ile bölünme Her yeni neslin üretimi sırasında kromozom sayısının iki katına çıkmasını engellemek için üremenin bazı aşamalarında mayoz bölünme gerçekleşir

Genetik varyasyon sadece mutasyonlarla meydana gelir Genetik varyasyon mayoz bölünmeyle ilgili genetik karışım (rekombinasyon) olayının çeşitliliği ile garanti altına alınır

Düşük enerji harcaması Enerjetik açıdan masraflıdır; örneğin belli bir yere kendini tespit ederek yaşayan türler döllenmeyi garanti altına almak için çok sayıda gamet üretir

Genellikle çevresel koşulların uygun olduğu dönemde, gerekli birçok faaliyet hızlı bir şekilde gerçekleştirilir Olumsuz koşullarda hayatta kalabilmek için faaliyetler yavaş gerçekleşir

Eşeyli üreme stratejilerinde birkaç varyasyon söz konusudur:

1. Gametler genellikle yapısal olarak iki farklı tiptedir (sperm ve ovum) ancak bazı primitif formlarda üreme hücreleri farklı değildir, + ve – formlar olarak adlandırılırlar.

2. Eşeylerin ayrı olarak bulunduğu organizmalar dioik olarak adlandırılır. Dış görünüm açısından farklı erkek ve dişi bireyler için eşeysel dimorfik terimi kullanılır.

3. Çiçekler, toprak solucanları, midyeler ve bahçe salyangozları gibi birçok organizmada her iki eşey organ da aynı birey üzerinde bulunur, buna hermafrodit’lik denir. Bu genellikle belli bir yere kendini tespit ederek yaşayan, yavaş hareket eden, düşük yoğunluklu ya da parazitik tipteki organizmalar için bir adaptasyondur. Hermafroditizm kendi kendine döllenmenin sıklığını arttırır ancak kendileşme problemi ortaya çıkar ve bu olumsuz genetik sonuçlara neden olur. Hermafrodit türlerin çoğunda bu nedenle zorunlu ya da fakültatif karşılıklı döllenme vardır, ancak nispeten eş bulmanın zor olduğu parazitik formlarda kendi kendine döllenme gözlenir.

4. Partenogenez, dişi gametin döllenme olmadan geliştiği değiştirilmiş bir çeşit eşeyli üremedir. Temel avantajı, yüksek artış hızı özelliğiyle eşeysiz üremeyi taklit etmesidir. Doğal koşullarda hem hayvan hem bitki alemlerinde iki temel tipte görülür- haploit ve diploit partenogenez. Haploit partenogenez mayozla haploit gametlerin meydana geldiği sosyal böceklerde (karıncalar, arılar ve eşek arıları) yaygındır. Bazı yumurtalar döllenerek diploit dişileri meydana getirirken bazıları döllenmeden gelişerek haploit erkeklere dönüşür. Afitler, kromozomların ayrılmadığı mayoz bölünmenin değişik bir formu nedeniyle diploit genç bireyler üretmede diploit partenogenezi kullanırlar. Bitkilerde, partenogenez birçok formda görülür.

5.6 Hayat döngüleri ve hayat öyküsü stratejileri

Hayat döngüsü, bir organizmanın bir jenerasyonun zigotundan bir sonraki jenerasyonun zigotuna kadar olan arka arkaya gelen evrelerden oluşur. Hayat döngülerinin kompleksliği değişkendir ve görünüşleri ve üreme tiplerinin farklı olduğu iki ya da daha fazla jenerasyonu içerebilir, bu tipe jenerasyonların değişimi denir. Şekil 5.4 hayat döngüsünün dört yaygın tipini gösterir. Karasal bitkiler ve bazı alglerde diploit, spor üreten bir jenerasyonla (sporofit jenerasyon), haploit gamet üreten eşeyli üreyen (gametofit jenerasyon) arasındaki değişim söz konusudur. Bazı sölenterlerde de eşeyli ve eşeysiz jenerasyonlar arasında değişim vardır, her iki jenerasyon da diploittir, sadece gametler haploittir. Obelia’da olduğu gibi farklı formlardaki bireyler arasında değişim meydana geldiğinde buna döngüsel poliformizm denir.

Parazit hayat döngüleri genellikle karmaşıktır (Şekil 5.6) ve her biri farklı, genellikle konağa özgül olan birkaç hayat evresi içerir.

Şekil 5.4 Hayat döngüsü modellerinin en yaygın dört tipi. a) Eşeyli üreyen organizmanın haploit olduğu Chlamydomonas ve Spirogyra gibi algler, b) Döngüdeki haploit tek formun gametler olduğu omurgalılar, c) Diploit üç farklı morfolojik forma sahip olan Obelia, d) Haploit ve diploit formlarının değişimin olduğu Laminaria ve karasal bitkiler.

Bir organizmanın hayat öyküsü büyüme, farklılaşma ve üreme aktivitelerinin belli bir şekilde düzenlenmesinden oluşur ve canlının yaşadığı biyotik ve abiyotik çevre ile canlı arasındaki ilişkileri yansıtır. Organizmanın bolluğu bu pozitif ve negatif ilişkilerin sonuçlarının yansımasıdır ve üreme aktivitesinin başarısıyla ilgilidir. Bir organizmanın biyolojisi ancak çevreyle bağlantılı hayat döngüsü ve hayat öyküsü dikkate alındığında anlaşılabilir. Farklı organizmalar hayatlarının farklı bölümlerini farklı işlevler için ayırırlar ve her hayat öyküsünün habitatlarındaki çevresel parametrelerin getirdiği kaçınılmaz sınırlamalar nedeniyle belirli bir düzeni vardır. Ancak, bir hayat öyküsü, bireyin genotipi tarafından tanımlanan sınırlar içinde belirlenmesine rağmen değişken değildir. Esneklik genelikle genotip ile çevre arasındaki ilişki ile belirlenir. Her hayat öyküsünde iki temel bileşen vardır:

1. Evrimsel süreç sonucudur ve taksonun uyguladığı geniş sınırlamalar ortaya çıkar

2. Çevreyle kısa dönem ilişkilerin sonucudur, 1 ile belirlenen limitler içindeki cevap değişir

Şekil 5.5 Polimorfik hayat döngüsüne sahip Obelia’nın hayat döngüsü.

Şekil 5.6 Amfibi akciğerlerinde bulunan bir parazit olan Haematoloechus variegatus’un hayat döngüsü.

Hayat öykülerinin ana bileşenlerine bakarsak;

5.6.1 Büyüklük

Büyüklük türden türe, tür içinde bireyden bireye ve aynı zamanda gelişme dönemine göre değişir. Vücut büyüklüğünün artmasıyla birlikte;

■ rekabet yeteneği artar, bu sayede üreme başarısı gelişir

■ predatör olarak başarısı artar

■ predasyona hassaslığı azalır

■ yüzey/hacim oranının azalması sonucu homeostatik kontrol kolaylaşır

Tüm bunlara rağmen risk vardır. Büyük organizmalar tercih edilen avlardır ve genellikle büyüme, onarım ve üreme için daha fazla enerjiye ihtiyaç duyarlar. Çalışmaların çoğu metabolik etkinlik anlamında orta büyüklüğün optimum olduğunu göstermektedir.

5.6.2 Büyüme ve gelişim hızı

Gelişme morfolojik ve fizyolojik olayların değişmesi sürecidir ve organizmanın farklı işlevler başarmasına izin verir. Büyüme ve gelişme çoğu türde oldukça ayrı süreçlerdir. Herhangi belirli bir gelişme evresinde büyüklük aralığı yaygındır, örneğin 13 yaşındaki çocukların büyüklükleri çok geniş bir aralıktadır. Büyüme ve gelişim hızı büyük oranda değişiklik gösterir ve çeşitli stratejilere sahiptir. Hızlı gelişme tipik olarak erken üreme ve yüksek populasyon artışına yol açar. Ancak, birçok tür olumsuz çevre koşullarının olduğu periyotlara uzanan hayat döngülerinde gelişmenin kesildiği periyotlara (dormansi, diyapoz) sahiptir. Ömür uzunluğunun fazla olması her bireyin üreme döngüsünün kolaylaştırılmasında önemlidir.

5.6.3 Üreme

Hayat öyküsü varyasyonlarının çoğu üreme yöntemlerinin detaylarıyla ilgilidir. Organizmalar üreme periyodunun zamanlanmasıyla ve harcanmasıyla ilgili çeşitli stratejiler benimserler (Şekil 5.7). Örneğin, bir ağacın yıllar boyunca tekrarlanan yıllık üreme aktivitesine karşılık (iteropatirik üreme), som balıkları ve mürekkep balıklarının üremeleri hayatları boyunca bir defa (semelparitik üreme) gerçekleşir. Organizmaların parental bakımın derecesi ve döllenme yöntemiyle ilgili bir parametre olan fekonditeleri oldukça farklılık gösterir. Birbirlerinden uzakta bulunan sesil bireyler arasındaki döllenme gametlere büyük yatırım gerektirir ancak daha sonra bakım yoktur, kopulasyon ve parental bakım (kuşlarda) az sayıda yumurtaya besin depolanması ile yatırıma izin verir. Yavru bakımı büyüyen yavruları için beslenme, koruma için kaynakların kullanımını gerektirir.

Böylece, bir organizmanın üreme stratejisi hem bireyin enerji bütçesi hem de türün populasyon yapısı ve bolluğunda dramatik sonuçlara sahiptir.

5.6.4 Depolama mekanizmaları

Depolama materyalleri için mekanizmalar, kaynakların düzensiz olarak bulunduğu habitat ve mevsimsel çevrelerde yaşayan türler için çok önemlidir. Bireyler kaynakların bol olduğu periyotlarda depolama yaparlar, kaynakların kıt olduğu koşullarda büyüme, üreme, savunma ve faaliyetleri sürdürmek için bu depolama materyallerini metabolize ederler. Depolama yağ, nişasta ve glikojen gibi içte ya da sincapların uygun zamanlarda fındık depolamaları gibi dışarıda gerçekleşebilir. Depolamanın başarısızlığı uzun dönemde mortaliteye neden olabilir.

Şekil 5.7 Hayvanlar alemindeki temel üreme stratejilerinin özeti (Begon, Harper ve Townsend, 1996).

5.6.5 Dormansi

Türlerin hayat öyküsü ve üreme stratejisi organizmaların çevreye uymasını sağlarken cevap tiplerindeki esneklik önceden kestirilemez koşullara tepki vermeye izin verir. Olumsuz periyotlarla ilgili hayat öyküsü modifikasyonlarının dikkat çekici yönlerinden biri dormansi’dir.

Bazı dormansi tipleri hemen hemen tüm organizma tiplerinde görülür. Genellikle organizmanın olumsuz çevre koşullarının ve/veya kaynak sıkıntısının bulunduğu periyotlardan kaçınmasına izin veren minimum metabolik aktivitenin fizyolojik durumudur. Dormansi fakültatif yani isteğe bağlı ancak koşullarla doğrudan bağlantılı ya da birçok bitki tohumunun soğuk gereksiniminde olduğu gibi genellikle belirli hayat evresiyle bağlantılı olarak zorunlu olabilir. Dormansi çok çeşitli hayat formlarında görülebilir:

■ Sporların ya da tomurcukların durgunluğu, kış koşullarına ya da kurak koşullara dayanıklı bakteriler, mantarlar, bitkiler ve düşük organizasyonlu hayvanlarda yüksek oranda çeşitli formlardadır.

■ Diyapoz, bazı böceklerin hayat döngülerinde herhangi belirli bir evrede meydana gelen bir dormansi tipidir. Bu sıcaklık ve fotoperiyot tarafından tetiklenen büyüme ve gelişmenin duraksatılması ve metabolizmanın askıya alınması periyodunu içerir.

■ Hibernasyon, metabolik hızın düşürülmesi ile sonuçlanan fizyolojik değişimlerle ilgili inaktivasyon periyodudur. Bu, sert ve uzun süren kışların görüldüğü yüksek ılıman bölgelerde yaşayan memelilerin çoğunda yaygın olarak görülen ekstrem evre koşulları sırasında enerjinin korunması için bir adaptasyondur.

■ Estivasyon, organizmaların metabolik hızlarını azaltmakla torpor durumunda kaldığı sıcak ve kuru periyotla ilgili inaktivasyon periyodudur. Akciğerli balıklar gibi balıklarda ve çöl kurbağaları gibi amfibilerde görülür.

Dormansi iki temel özelliğe sahiptir:

1) Bir ya da daha fazla hayat evresi ekstrem ve olumsuz koşullarda direnç gösterebilmek zorundadır. Bu genellikle dayanıklı dış örtü gelişimiyle başarılır.

2) Hayat evreleri ve çevresel koşullar arasında senkronizasyon gerekir: bu önceden kestirilebilir strateji ya da sonuç stratejisi ile başarılır.

■ Önceden kestirilebilir strateji, olumsuz çevre koşullarının öncesinde meydana gelen dormansidir. Fotoperiyot ve sıcaklık belirtecinin mevsimle bağlantılı olumsuz koşulların başlangıcının tahmin edilmesinde kullanıldığı önceden tahmin edilebilen, mevsimsel değişimlerin olduğu çevrelerdeki organizmalar için tipiktir. Böceklerdeki diyapoz, önceden kestirilebilir dormansiye iyi bir örnektir ve kaçınılmazdır. Koşullar olumsuz olursa, dormansi periyodu türün genetiğinde programlandığı gibi gerçekleşir.

■ Sonuç stratejisi, organizmaların belirli çevresel belirteçlere doğrudan reaksiyon göstermesine izin verir ve önceden tahmin edilemeyen çevrelerdeki organizmalar için tipiktir. En önemli dezavantajı cevabın gecikmesinden kaynaklanan potansiyel mortalitedir. Ana avantajı ise bu gibi organizmaların çevresel kaynakları mümkün olduğunca uzun kullanabilmesidir ve bu organizmalar sadece olumsuz koşullar meydana geldiğinde dormant forma geçerler. Önceden kestirilebilir dormansi güvenlidir ancak habitat kullanılmasında potansiyel uygun periyotların kaybına neden olur ve büyüme ve kaynak kaybı ile sonuçlanır.

5.7 Beslenme stratejileri ve mekanizmaları

Beslenme tipleri geniş oranda Bölüm 3.2.1’de tanımlanmıştır. Canlı organizmaların büyük çoğunluğu fotoototrofik ya da kemoototrofiktir (Tablo 5.4).

Fotoototroflar için temel sınırlayıcı faktörler ışık, besinsel elementler ve sudur, karbondioksit nadiren sınırlayıcıdır. Bireyler ışık için diğer türlerle rekabet ederler ve bu bitki formu ve yaprak dizaynının evriminde çok önemli bir faktördür.

Tablo 5.4 Organizmalarda temel enerji ve karbon kaynakları.

Karbon kaynağı

Enerji kaynağı Ototrofik (inorganik karbon dioksiti kullananlar) Heterotrofik (Organik karbon kullanırlar)

Işık enerjisi kullanan fotosentetikler Fotoototroflar

Tüm yeşil bitkiler + yeşil ve mor kükürt bakterileri Fotoheterotroflar

Mor kükürt kullanmayan bakteriler gibi çok az organizma

Kimyasal enerji kullanan kemosentetikler Kemoototroflar

Nitrosomonas ve diğer nitrojen bakterileri gibi çok az sayıda bakteri Kemoheterotroflar

Bakterilerin çoğu, bazı parazitik çiçekli bitkiler, tüm mantarlar ve hayvanlar

Su ve besin için rekabet, bulundukları toprak tiplerine adapte olan kök dizaynlarının çeşitliliğiyle karasal türlerde görülür. Akuatik plankton türlerde, ışık ve besin elde edilmesi sudaki dikine diurnal hareketlere bağlıyken, deniz yosunları ışığı yakalamak için ek pigmentlerin yardımına gereksinim duyarlar. Makrobesinleri oluşturan besinsel elementlerin, başarılı büyüme ve beslenme için önemli miktarlarda alınması gerekir, mikrobesinler ise az miktarlarda gereklidir. Bu besinlerin bir ya da daha fazlasının eksikliği hastalıklara neden olabilir. Bu materyaller akuatik organizmalarda genellikle az miktarda ya da özelleşmiş absorbsiyon sistemleriyle çevreden alınırlar (örneğin; karasal bitkilerdeki kökler). Böcekçil bitkilerin evrimi, leguminose familyasından bitkilerde simbiyotik bakteriler içeren azot tutucu nodüllerin gelişimi gibi azot açısından fakir topraklarda yaşamak için bir adaptatasyondur. Mycorrhizae, azot açısından fakir habitatlarda büyümeye yardım için geliştirilen yüksek bir bitki ve mantar arasındaki birlikteliktir.

Diğer baskın form kemoheterotrofik beslenmedir, genellikle heterotrofik olarak adlandırılır ve çok az sayıda bakteriyal form fotoheterotroftur. Heterotroflar kompleks organik besinle beslenirler, temel olarak çok çeşitli beslenme metotlarıyla çevreden elde edilen ototroflar besinlerini teşkil eder. Çok çeşitli detaylara rağmen bu kompleks materyalin sindirim ve emilimi tek tip bir süreçle gerçekleşir (Şekil 5.8).

Heterotrofik kategori içinde çok çeşitli alt kategoriler vardır:

■ Holozoik beslenme çok tanıdık bir beslenme şeklidir ve yakalama, sindirim, emilim, asimilasyon, egestion olaylarını içerir (Şekil 5.8). Bu grup içinde herbivorlar, omnivorlar ve karnivorların bulunduğu çeşitli fonksiyonel kategoriler vardır. Küçük partiküllerle beslenen organizmalar mikrofag olarak adlandırılırken, büyük partiküllerle beslenenlere makrofag denir. Sıvıyla beslenenler bitki ve hayvanlarda bulunan sıvıları kullanırlar. Ölü ve çürüyen organik materyalle beslenen organizmalara saprofit adı verilir.

Şekil 5.8 Hayvanların beslenmeyle ilgili sistemlerinden geçiş sırasında yer alan aktivitelerin sıralamasının gösterildiği heterotrofik beslenme olayları.

■ Simbiyotik beslenme iki farklı organizma arasındaki yakın ilişkileri içerir (mutualizm ve kommensalizm). Mutualizmde iki organizma arasında karşılıklı yarar vardır ve bazen simbiyozis olarak adlandırılır ve ilginç bir şekilde yaygın bir ilişki tipidir. Mercan resiflerinin çoğu simbiyotik tek hücreli alglerle bağırsaklarında selülozu sindiren bakteri olan bir hayvan içerir. Kommensalizmde organizmalardan biri yarar sağlar.

■ Parazitik beslenme bir organizmanın (parazit) üzerinde ya da içinde yaşadığı diğer bir canlıyı (konak) tüketmesidir. Bu ilişki sadece parazitin yararınadır ve konak genellikle parazitin bulunmasının bir sonucu olarak olumsuz etkilenir. En etkin parazitler, konağının ölümüne neden olmayanlardır. Bunlar:

▪ ektoparazitler kene, pire ve sülük gibi konağın dışından beslenenlerdir.

▪ endoparazitler bağırsak solucanı, sıtma paraziti (Plasmodium) gibi konağının içinde yaşayan parazitlerdir.

Parazitlerin çoğu zorunlu olarak parazit yaşarlar. Bazı mantarlar konakları öldükten sonra saprofit olarak yaşadıkları için fakültatif parazitlerdir.

Holozoik beslenme çeşitli besin elde etme metotlarının evrimi ile karakterize edilir. Sabit akuatik türlerin beslenebilmesi için besinin kendilerine gelmesi gerekir, bu nedenle su akıntısı oluştururlar ya da doğal akıntılarda yaşarlar. Hareketli türler avı kovalama ve yakalama gibi çeşitli davranış şekilleri gösterirler. Beslenme tipleri:

1. Mikrofag beslenenler

■ Amipler gibi bazı protistalar yalansı ayak ve besin vakuolleri kullanır.

■ Silli protistalarda sil ve diğerlerinde olduğu gibi besin vakuolü kullanılır; örn. Paramecium spp.

■ Süzerek beslenenler su akıntısı oluşturmak ve partikülleri yakalamak için seta (örn; Daphnia) ya da sil (örn; midyeler) mekanizmalarını kullanırlar.

2. Makrofag beslenenler

■ Salyangozlar ve deniz urchinleri gibi omurgasız otçullarda kazıma ve/veya delme mekanizmaları bulunur. Bu organizmalar örneğin kayalık kıyılarda çok önemli ekolojik etkilere sahiptirler çünkü kayalıkların boş parçalarını oluşturur ve kontrol ederler (örn; deniz salyangozları) ya da beslenmeleri algal frondları kontrol eder (örn; bazı denizkestaneleri).

■ Tentaküllerle beslenme deniz anemonlarında, denizanalarında ve kafadanbacaklılarda (mürekkepbalığı ve ahtapod) tipiktir. Tenteaküller yakıcı (knidaryalarda) ve emici (kafadanbacaklılarda) hücrelerin yardımıyla avları arar ve yakalar.

■ Avı tüm olarak yakalayıp yutan çok çeşitli formlar vardır. Balıklar, yılanlar ve birçok kuş türü gibi çok sayıda omurgalı bu şekilde beslenir. Bu beslenme davranışı genellikle uzun ve geriye doğru dişler ve büyük bir ağız açıklığı gibi spesifik adaptasyonlarla ilgilidir.

■ Çekirgeler gibi böcekler, sığırlar gibi otçul memeliler, filler ve köpekler kesici ve çiğneyici ağız parçalarına sahiptir. Isırma ve çiğneme olayı için memeli dişleri ve böceklerin mandibleleri gibi kesme ve öğütme için özelleşmiş ağız parçalarına gerek vardır.

■ Döküntüyle beslenen canlılar küçük (örn; Amphitrite gibi sucul poliketler) ya da büyük partiküller (örn; toprak solucanları) üzerinden beslenebilirler. Besini yakalamak ve yutmak için çok çeşitli mekanizmalara sahiptirler. Toprak solucanları emici farinkslerini kullanarak doğrudan partikülleri alırken poliketler materyalleri toplamak ve ağıza götürmek için taşıma kemerleri gibi tentakül benzeri yapılar kullanırlar.

3. Sıvıyla beslenenler

■ Karasinekler ve kelebekler gibi emerek beslenen türler nektar gibi sıvıları emmek için proboskis tüpleri ve emici sünger benzeri yapılara sahiptir. Sinekler sünger benzeri yapılarla sıvı besin alabilmek için besinin üstüne enzim salgılarlar.

■ Delici, emici ağız yapısına sahip türler, kan emen sivrisinekler ve atsinekleri, bitki saplarından bitki özsuyu emen afitler, kan emen sülükler ve keskin canin dişleriyle ısırarak kan emen vampir yarasalar gibi çok faklı hayat formlarından oluşur.

BIO 115-02 ÇEVRE BİYOLOJİSİ DERS NOTLARI

 

yunus.hacettepe.edu.tr/~ctavsan/bolum01-05.doc

About these ads

Bir Cevap Yazın

Aşağıya bilgilerinizi girin veya oturum açmak için bir simgeye tıklayın:

WordPress.com Logosu

WordPress.com hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Twitter resmi

Twitter hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Facebook fotoğrafı

Facebook hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Google+ fotoğrafı

Google+ hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Connecting to %s