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  • Synapsida

  • Pelycosaurier (mammal-like-reptiles)

  • Therapsida

  • Zusammenfassung

Die Säugetiere sind während der letzten 65 Mill. Jahre die dominierenden landlebendenWirbeltiere gewesen. Jedoch erstreckt sich ihre Stammesgeschichte über eine weit längere Periode. Erste Säugetiere traten bereits in der späten Trias auf, also vor etwa 200 Mill. Jahren; die Entwicklungslinie der Säugetiervorfahren ist aber schon seit der Karbonzeit abgrenzbar. Die ältesten Vorläufer der Säugetiere finden sich in der gleichen Schicht und am gleichen Ort wie der Vorläufer der eigentlichen Reptilien, Hylonomus, dieser Fundort aus dem frühen Oberkarbon ist Joggins in Neuschottland (Carroll 1964). Der Übergang von den frühen Amnioten zu den ältesten Säugetieren gehört zu den am besten dokumentierten innerhalb der Wirbeltierevolution. Das ganze Skelett erfuhr einen Umbau, aber auch die Weichteile, das Verhalten und die Physiologie bis hin zum Zellstoffwechsel. Viele dieser evolutiven Veränderungen lassen sich – direkt oder indirekt – anhand der Fossilfunde dokumentieren.

Am Beginn standen Tiere, die hinsichtlich ihrer Skelettstruktur und wohl auch ihrer Physiologie wahrscheinlich typischen Reptilien glichen. Die in den nachfolgenden 150 Mill. Jahren abgelaufenden evolutiven Umwandlungen führten von kleinen, kaltblütigen, beschuppten Reptilien zu sehr kleinen, warmblütigen, behaarten Säugern.

Synapsida

Die Vorläufer der Säugetiere werden üblicherweise als Unterklasse Synapsida innerhalb der Reptilien klassifiziert. Aber die frühen Gattungen können bereits als Mitglieder derselben monophyletischen Gruppe identifiziert werden, der auch die heute lebenden Säuger angehören. Man könnte daher formal die Synapsida in die Mammalia einordnen, oder ein höheres Taxon schaffen, in dem beide als Schwestergruppen Platz finden.

Die Synapsida werden wiederum in 2 aufeinanderfolgende Ordnungen unterteilt:

  • Einmal die Pelycosauria, die von der Untergrenze des Oberkarbons bis zum oberen Perm nachzuweisen sind;
  • zum anderen in die Therapsida, die im mittleren Perm erscheinen und sich bis in den mittleren Jura halten.

Pelycosauria und Therapsida stellen aufeinanderfolgende Radiationen dar, die aber jeweils einer einzigen Stammform entspringen. Pelycosauria bewahren zahlreiche Skelettmerkmale primitiver Reptilien, und sie lassen nur eine geringe Tendenz erkennen, säugerhafte Attribute zu entwickeln. Andererseits entstanden die meisten typischen Charakteristika des Säugetierskeletts innerhalb der Therapsida.

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Aus: Carroll, Paläontologie & Evolution der Wirbeltiere, 1988

Im folgenden wird jeweils kurz auf die verschiedenen Familien eingegangen, die in dem Stammbaum vorkommen, und die von den primitiven Säugetiervorfahren (mammal-like-reptils) zu den eigentlichen Säugern überleiten:

Pelycosaurier

In ihrem allgemeinen Erscheinungsbild würden diese ersten Pelycosaurier an große, heute lebende Echsen wie etwa Leguane oder Warane erinnern, wenn auch die Extremitäten etwas kürzer waren. Pelycosaurier aus dem mittleren Oberkarbon waren wenigstens doppelt so lang wie die gleichaltrigen Protorothyriden, und sie lassen die Tendenz zu Körpervergrößerung bis in das frühe Perm hinein erkennen. Die ursprünglichen Abweichungen der Pelycosaurier von anderen primitiven Amniota mögen damit zusammenhängen, daß sie sich an die Ernährung durch größere Beutetiere anpaßten. Nicht nur ist ihr Körper größer geworden, es ist vor allem der Schädel, der fast disproportional anwuchs. Die Eckzähne wurden verlängert, und auch die übrigen Zähne vergrößerten sich im Vergleich mit den insectivoren Protorothyriden.

In Korrelation mit der Ernährung durch größere Beutetiere wurde die postorbitale Region des Schädels kürzer und höher. Zwar verschmälerten sich dadurch die Insertionsfläche der Kieferadduktoren, aber die Muskelfasern wurden verlängert; beide Merkmale erlaubten eine weitere Öffnung und ein rascheres Schließen der Kiefer, wenn sich auch die Kaukraft reduzieren mußte. Pelycosaurier waren die ersten echten fleischfressenden (carnivoren) Amnioten, während die Vorläufer- und Parallelgruppen vorwiegend insectivor gewesen sein dürften.

Schon die ältesten Pelycosaurier lassen eine Reihe abgeleiteter Schädelmerkmale erkennen, aus denen dann auch die charakteristischen Strukturverhältnisse der späteren Synapsiden – und sogar der Säugetiere hervorgehen. Das wichtigste Merkmal ist eine Öffnung des Schädeldaches an der Stelle der Schläfenregion, an der bei den anapsiden Reptilien Postorbitale, Squamosum und Jugale aneinanderstoßen
(synapside Öffnung).

Ophiacodontidae

Die ältesten und primitivsten Pelycosaurier werden in der Familie der Ophiacodontidae eingeordnet. Neben den Primitivmerkmalen ist diese Familie durch die lange Schnauze und das flache Schädeldach charakterisiert. Es sind mehrere Gattungen aus dem Oberkarbon bekannt, und Fossilien aus dem unteren Perm sind vergleichsweise häufig. Die größte und bestbekannte Gattung ist Ophiacodon, die mehr als 4 m lang ist. Die Hand- und Fußwurzelelemente waren nur wenig verknöchert, was zur Vermutung führte, daß die gesamte Gruppe halbaquatisch lebte, und die lange Schnauze deuteten ROMER u. PRICE als Anpassung an piscivore Ernährung.

Spenacodontidae

Aus Stammesgeschichtlicher Sicht sind die Spenacodontidae die wichtigste Gruppe der Pelycosaurier. Sie erscheinen im mittleren bis späten Oberkarbon, und sie waren die dominierenden terrestrischen Carnivoren des unteren Perm. In einem noch nicht näher bestimmten Stadium ihrer evolutiven Entwicklung gingen die Therapsida aus ihnen hervor. Die am genauesten bekannten Spenacodontiden sind die Gattungen Dimetrodon und Spenacodon aus dem unteren Perm; ihre Körperlänge betrug mehr als 3 m.

Edaphosauridae

Eine der auffälligsten Erscheinungsformen der Pelycosaurier ist die Gattung Edaphosaurus, die vom späten Oberkarbon bis zum frühen Perm belegt ist. Wie Dimetrodon hat sie enorm verlängerte Dornfortsätze, die aber noch zusätzlich durch kurze Querfortsätze komplitiert sind. Der kurze und breite Schädel unterscheidet sich in auffälliger Weise von dem der Spenacodonten.Die Zähne sind keine prominenten Reißzähne, sondern kurze Kegel von etwa gleicher Länge. Die Gaumenknochen und die Innenflächen des Unterkiefers sind mit ähnlichen Zahnkegeln besetzt, so daß ausgedehnte Kauflächen gebildet werden. Die einzelnen Zähne scheinen also nicht für das Aufbrechen harter Nahrung spezialisiert zu sein ; eher dazu geeignet relativ weiches Pflanzenmaterial zu bearbeiten. Die Extremitäten sind kürzer als bei den Spenacodonten, und der “Rippenkorb” ist ausgedehnt – wie man dies bei den Herbivoren häufig vorfindet.

Eothyrididae und Varanopseidae

Ihr Schädel hat im Vergleich zu anderen Pelycosauriern noch manche primitiven Züge ; so ist die antorbitale Region relativ kurz, und das Lacrimale erreicht die Nasenöffnung. Das Kiefergelenk liegt auf der Ebene der Zahnreihen. Spezialisiert scheinen sie in der Ausdehnung des großen Schläfenfensters zu sein, das ventral zu erheblichen Teilen von verlängerten Teilen des Quadratojugale begrenzt wird, das vorne an das Maxillare stößt und so das Jugale vom Unterrand des Jochbogens ausgrenzt . Das Hinterhaupt wird von einem großen, plattenförmigen Supraoccipitale gebildet, das mit den verlängerten Parooccipitalfortsätzen verschmolzen ist. Diese Anordnung unterscheidet sich eindeutig von derjenigen anderer früher Pelycosaurier; Mitglieder dieser beiden Familien sind nicht vor dem unteren Perm bekannt.

Caseidae

Die Caseidae sind die vielfältigste und weitverbreitetste Gruppe unter den herbivoren Pelycosauriern. Sie treten im späteren Teil des Unterperms in Erscheinung, also zu einem Zeitpunkt, als Edaphosaurusseinen Höhepunkt überschritten zu haben scheint. Sie besitzen nicht die hohen Dornfortsätze, und sie haben einen gänzlich anderen Gebißtyp. Die Gaumenzähnchen sind viel kleiner als die randständigen Zahnreihen, und die Unterkiefer zeigen überhaupt keine zusätzlichen Zahnplatten.

Der Schädel ist charakterisiert durch die ausgedehnten Schläfenfenster und die vergleichsweise riesigen äusseren Nasenöffnungen. Die Oberfläche des Schädeldaches zeigt eine unregelmäßige Verteilung kleiner Grübchen. Casea, die älteste bekannte Gattung mißt mehr als 1 m, aber Cotylorhynchus erreichte 3 m und dürfte mindestens 600 kg gewogen haben.

Bei den meisten Gattungen ist der Schädel im Vergleich zum Rumpf winzig, und der Rumpf ist massig gebaut, wie dies für Pflanzenfresser charakteristisch ist.

Biologie der Pelycosaurier

Die Pelycosaurier besitzen ein Skelettmerkmal, das sie unzweideutig in die Vorfahrenreihe der Säugetiere stellt- das synapside Schläfenfenster, das in dieser Form bei keiner anderen frühen Tetrapodengruppe auftritt. Es gibt kein Merkmal, das eine Tendenz zu aktiverem Metabolismus oder anderen physiologischen Besonderheiten der Säuger anzeigte . Pelycosaurier hatten wahrscheinlich einen physiologischen Status, der im wesentlichen demjenigen moderner Eidechsen, Schildkröten oder Krokodile glich.

Ein Merkmal, das auf die aktive Temperaturregulation hinweist, sind die langen Dornfortsätze der Spenacodonten. Ihr ausgeprägter Zusammenhalt bei Fossilfunden begründet die Vermutung, daß sie beim lebenden Tier in ein gemeinsames ” Segel” von Weichgewebe eingebettet waren.Während dieses Rückensegel einerseits auf die adaptive Bedeutung der Temperaturregelung hinweist, so belegt doch andererseits der unterschiedliche Modus, daß die Tiere im Prinzip noch wechselwarm (ectotherm) waren.

Therapsida

 

Ursprung der Therapsida

Pelycosaurier sind vor allem aus Nordamerika und Europa bekannt, ein paar späte Nachfahren stammen aus Rußland und aus dem südlichen Afrika. Die ältesten unzweifelhaften Therapsiden kommen aus dem unteren Oberperm Rußlands. Es können hier bereits mehrere Gruppen voneinander unterschieden werden, was auf ein beträchtliches Ausmaß an vorangegangener Evolution hinweist. Vielleicht waren es neue physiologische Anpassungen , die für die rasche Entfaltung der Therapsiden verantwortlich war; die adaptive Radiation führte bald zu einer Formenvielfalt, die diejenige ihrer Vorgänger bei weitem übertraf. Wenn die Therapsiden dann im oberen Perm in Erscheinung treten, sind sie den Pelycosauriern vor allem in der Ausbildung des postcranialen Skelettsystems überlegen.

Dinocephalia

Unter den Dinocephalia finden sich einige der ältesten herbivoren Therapsiden. Sie sind auf das obere Perm Rußlands und Südafrikas beschränkt, und sie haben keine Nachkommen hinterlassen.Höher entwickelte Dinocephalier sind aus Südafrika bekannt; sie umfassen die Titanosuchiden und die Tapinocephaliden. Bei diesen sind die Seitenzähne in der Größe reduziert, aber ihre Zahl ist vermehrt, und sie bilden eine Meißelform aus; ihre “Eckzähne” ragen nicht über die anderen Zähne hervor. Bei einigen hochspezialisierten Vertretern dieser insgesamt herbivor adaptierten Gruppe ist die Schnauzenregion breit und niedrig geworden.

Dicynodontia

Die zahl- und formenreichste Gruppe der Anomodontia sind die Dicynodontia. Sie erscheinen an der Basis des Oberperms von Südafrika, fanden in der unteren Trias eine weltweite Verbreitung und existieren bis zum Ende der Trias. Um die Wende vom Perm zur Trias waren sie die erfolgreichste und häufigste Gruppe terrestrischer Wirbeltiere. Gegen Ende der Trias sinkt dann ihre Erfolgskurve , möglicherweise wegen der Konkurrez der Rhynchosaurier und der herbivoren Cynodontier. Die ersten Dicynodontia sind klein im Vergleich mit den zeitgenössischen Dinocephalia, aber spätere Entwicklungsformen erreichten durchaus die Größe eines Ochsen, wobei die Körpergestalt in der Regel kurz und plump ausfiel.

Gorgonopsida

Die Gorgonopsida treten erstmals im Oberperm Südafrikas auf. Der Schädel dieser Gattung ähnelt noch sehr dem der primitiven carnivoren Therapsiden. Jedoch ist die Zahl der Backenzähne reduziert und der Eckzahn des Unterkiefers ist verlängert. Am Schädeldach befindet sich vor dem Foramen parietale ein isoliertes Knochenelement, das Präparietale. Bei den Dicynodontiern kommt ein ähnlicher Knochen vor , der aber wahrscheinlich konvergent entstanden ist.

Sie waren offenbar die dominierenden Raubtiere des Perms, und ihre Beute bestand wahrscheinlich aus großen Pareiasauriern und Dinocephaliern.

Therocephalia

Im Oberperm Rußlands und des südlichen Afrikas erscheinen bereits 2 wesentlich höher entwickelte Gruppen carnivorer Therapsiden, die Therocephalia und die Cynodontia.

Die Therocephalia haben sehr viel unterschiedlichere Anpassungstypen hervorgebracht als die Gorgonopsida: Die Scaloposauridae waren kleine, wahrscheinlich insektivore Formen , die Pristerognathidae große Carnivoren, und die Bauriidae Herbivoren. Zeitlich erstreckt sie sich von der Basis des Oberperms bis zum Ende der unteren Trias, und sie sind aus China, Rußland, Süd-und Ostafrika sowie aus der Antarktis bekannt geworden.

Sowohl die Therocephalia als auch die Cynodontia entwickelten einen sekundären Gaumen, da jedoch Unterschiede im Detail bestehen , muß eine unäbhängige, konvergente Ausbildung dieses wichtigen Strukturmerkmales angenommen werden. Bei den primitiven Therocephalia ist der Vomer zusammen mit dem Prämaxillare und Maxillare an der Gaumenbildung beteiligt, während das Palatinum dorsal bleibt ; bei den Cynodontia dagegen bleibt der Vomer dorsal der Gaumenplatte , während das Palatinum in ihren Hinterrand aufgenommen wird.

Einige der Therocephalier machten im späten Perm den Gorgonopsida die Rolle als dominierende Carnivoren streitig.

Cynodontia

Wie oben erwähnt waren Gorgonopsida und Therocephalier die dominierenden Raubtiere des späten Perms. Während der unteren Trias wurden sie allmählich durch die höchstentwickelten Theriodontier, die Cynodontier verdrängt. Obwohl einzelne Säugermerkmale auch von anderen Therapsidengruppen hervorgebracht wurden, reichen nur die Cynodontia in der Gesamtheit ihrer Spezialcharaktere an primitive Säugetiere heran. Der Schädel von Procynosuchus ist gegenüber dem anderer älterer Therapsiden in einer Reihe von Merkmalen den Säugerverhältnissen angenähert. Um die Bedeutung solcher Merkmale zu verstehen muß man sich die fundamentalen Unterschiede zwischen primitiven Reptilien und Säugern vor Augen führen.Ein grundlegendes Säugerkennzeichen ist die hohe Stoffwechselrate. Moderne Säugetiere benötigen annähernd zehnfach soviel Nahrung und Sauerstoff wie vergleichbar große Reptilien. Der erhöhte Stoffumsatz erlaubt den Säugetieren eine hohe , von der Aussentemperatur weitgehend unäbhängige Körpertemperatur aufrechtzuerhalten, und damit länger andauernde Aktivitäten zu entfalten.

Ein hoher Stoffumsatz verlangt auch eine entsprechende Versorgung mit Sauerstoff, sowie eine Entsorgung des CO2. Diesem Bedarf trägt die Trennung von Atmungs – und Nahrungsweg durch den sekundären Gaumen Rechnung. Weiterhin könnte der sekundäre Gaumen auch auf eine zunehmende Wichtigkeit der Nase als Feinsinnesorgan hindeuten.

Insgesamt enstand die Mehrzahl der typischen Säugermerkmale des Schädels bei carnivoren Cynodontiern.

Gegen Ende der Trias verschwinden die carnivoren Cynodontier allmählich aus den Fundschichten und die exakte Ableitung der Säugetiere ist bislang noch nicht geklärt.

Zusammenfassung

Die Säugetiere stammen von primitiven synapsiden Reptilien ab. Unsere ältesten Vorfahren sind im Spätpaläozoikum die Pelycosaurier, denen beim Übergang zum Mesozoikum die Therapsida folgen. Diese Formen haben aufgrund ihres Schädelbaus, ihrer Zähne und Extremitäten bereits eine sehr starke Ähnlichkeit mit den Säugern. Im Zeitalter der Dinosaurier verschwinden die Therapsiden bis auf einige kleine, baumlebende Vertreter völlig. In den nächsten 100 Mill. Jahren stellen sie zwar nur unbedeutene Faunaelemente, verzeichnen aber während der dieser Zeit eine beachtliche evolutionäre Weiterentwicklung, nämlich eine Erhöhung der Körpertemperatur, ein leistungsfähigeres Blutgefäßsystem und bedingt durch zahlreiche Feinde, eine längere Einbindung der Jungen an die Elterntiere. Dies ist eine Grundvoraussetzung für den späteren Erfolg der Säugetiere.

Die ausgestorbenen Ordnungen werden als Allothera zusammengefaßt. Aufgrund der wenigen vorliegenden Fossilien gibt es in diesem Teil der Säugetierentwicklung noch viele Unklarheiten. Einige Formen werden den späteren Beuteltieren oder den Plazentatieren zugeordnet, andere wiederum dürften keine heute noch existierenden Nachfahren haben. Nach dem Ende der Herrschaft der Reptilien werden viele ökologische Nischen frei, die sofort von den Säugern besetzt werden. Dadurch erfahren diese Tiere schon bald eine sehr rasche und weite evolutive Auffächerung nach allen Richtungen. Die rezenten Säugetiere werden unterteilt in Prototheria mit der Ordnung Monotremata, Metatheria mit der Ordnung Marsupialia sowie die Eutheria oder Plazentalia mit zahlreichen Ordnungen.

Literatur : Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere , Robert L. Carroll, 1988, Thieme-Verlag, Stuttgart


Jochen Rolf

 

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