Inhalt:

 


Teil 1

Obwohl die ältesten Lebensformen sich schon sehr früh in der Erdgeschichte – vor etwa 3,5 Milliarden Jahren – im Meer entwickelten, blieben die Landmassen viele Hundert Millionen Jahre unbesiedelt. Die Eroberung der Festländer durch pflanzliches und tierisches Leben erfolgte erst vor etwa 415 Millionen Jahren, am Ende des Silurs. Ab dann erfolgte die Entwicklung von den ersten, noch winzig kleinen Landpflanzen bis hin zu Arten mit baumförmigem Wuchs innerhalb von nur etwa 50 Millionen Jahren, einer nach geologischen Maßstäben relativ kurzen Zeitspanne.


Die ältesten Landpflanzen

Die ersten Landpflanzen waren sehr einfach gebaut und nur wenige Zentimeter groß. Es handelte sich um unbeblätterte, sich gelegentlich gabelnde, rundliche, glatte Sprosse mit einem zentralen Leitstrang. Diese Sprosse besaßen Spaltöffnungen und waren von einer sehr resistenten Schicht, der sogenannten Kutikula, umgeben, um Austrocknung zu verhindern. Sie trugen endständige Sporangien, in denen die für die Erhaltung und Verbreitung der Pflanze notwendigen Sporen gebildet wurden.

Aus diesen primitivsten Landpflanzen entwickelten sich bereits im frühen Devon etwas größere – bis etwa zwei Dezimeter hohe – und komplexere Formen, die meist ebenfalls noch unbeblättert waren, zum Teil aber bereits kleine, stachelartige Organe, sogenannte Emergenzen, trugen. Echte Wurzeln fehlten noch; das benötigte Wasser und mineralische Nährstoffe wurden durch Zellschläuche, sogenannte Rhizoide, aufgenommen, die sich dort entwickelten, wo die Sprosse dem feuchten Boden auflagen. Anhand ihrer Gesamtgestalt, ihrer Leitbündel sowie des Baues und der Stellung ihrer Sporangien können für das Unterdevon bereits verschiedene Pflanzengruppen unterschieden werden, darunter die vollständig ausgestorbenen Rhyniophyten und Zosterophyllen und die ältesten Formen der heute noch existierenden Lycophyten oder Bärlappgewächse.


Auf dem Weg zu Wäldern

Im Mitteldevon erfolgten als nächste Differenzierungsschritte die Entwicklung der ersten echten Wurzeln – was auch für die Entwicklung der Böden von Bedeutung ist – und die Entwicklung komplexerer Leitbündelsysteme, die nun auch der Verfestigung und Stabilität der Pflanzen dienten. Dadurch konnten einige Formen bereits Höhen von wenigen Metern erreichen. Ebenfalls bereits im Mitteldevon wurden bei einige Pflanzengruppen weitere Voraussetzungen für späteren baumförmigen Wuchs erreicht. So wurde bereits echtes Holz (sogenanntes Sekundärxylem) gebildet. Die Entwicklung von Blättern war bei den Bärlappgewächsen mit nadelförmigen Blättern fast abgeschlossen. Bei anderen Gruppen hatte eine Differenzierung in tragende Achsensysteme und kurze, stark verzweigte Seitensysteme eingesetzt. Letzere können als Vorläufer einer farnartigen Beblätterung angesehen werden.

Somit schufen die Pflanzen schon im Mitteldevon nahezu alle Voraussetzungen für baumförmigen Wuchs und die Bildung großflächiger Wälder.


Die ältesten Wälder

Bereits im Oberdevon treten dann die ersten baumförmigen Pflanzen auf, die offenbar waldartige Bestände bilden konnten. Dazu gehören u.a. die ältesten baumförmigen Lycophyten, die durch Funde, zum Beispiel aus Spitzbergen und Irland, dokumentiert sind. Ein anderes bekanntes Beispiel ist Archaeopteris, von dem zahlreiche, bis zu 10 m lange, verkieselte Stämme mit Durchmessern von bis zu 1,5 Metern in Nordamerika gefunden wurden. Diese Pflanze, die eine wedelartige Belaubung mit fächerförmigen Blättchen hatte, vermehrte sich mit Mikro- und Makrosporen und hatte eine Holzstruktur, die der der primitivsten Koniferen sehr ähnlich ist. Die Ausbildung von Mikro- und Makrosporen ist der erste evolutionäre Schritt zur Entwicklung von Samen. Aufgrund dieser Merkmale wird Archaeopteris daher allgemein als Vorläufer der ersten Gymnospermen (nacktsamige Pflanzen) angesehen.

Schon gegen Ende des Oberdevons traten auch die ältesten Samenpflanzen auf. Sie gehörten zur Gruppe der Pteridospermen oder “Farnsamer”, eine recht heterogene, vollständig ausgestorbene, aber im Spätpaläozoikum sehr erfolgreiche Gruppe. Diese Pflanzen besaßen farnähnliche Blätter und vermehrten sich nicht mehr durch Sporen, sondern bereits durch echte Samen. Mit der Entwicklung dieser Gymnospermen oder Nacktsamer waren nun alle Voraussetzungen für die Kolonisierung auch der bislang noch unbesiedelten trockeneren Standorte im Hinterland erfüllt, da sie weniger stark an die Bodenfeuchtigkeit gebunden sind als Sporenpflanzen. Trotzdem bevorzugten viele der frühen Formen noch die feuchteren Standorte.

Während des Devons hat sich somit innerhalb einer geologisch recht kurzen Zeitspanne von etwa 50 Millionen Jahren eine sehr große Vielfalt von Pflanzengruppen entwickelt (Gensel & Andrews 1984). Die meisten der auch heute noch vorhandenen Pflanzengruppen (Bärlappgewächse, Schachtelhalme, Farne und Nacktsamer) waren gegen Ende des Devons bereits entstanden. Die ältesten Bäume und auch die ältesten Wälder sind oberdevonisch. Im Devon kommt es zu einer durch Klima und geographische Position der Landmassen hervorgerufenen Differenzierung in verschiedene Florenprovinzen. Dieser Trend setzt sich bis ins Perm fort (Cleal 1991). Der vorliegende Beitrag beschränkt sich im wesentlichen auf die sogenannte Euramerische Florenprovinz, die Europa und Nordamerika, die damals noch eine zusammenhängende Landmasse bildeten, umfaßt.

 


 

Quelle:

http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/kerp/wald.html#1

 

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