Der Ursprung der Chordata

Um die Entwicklungs- und Stammesgeschichte der Wirbeltiere zu verstehen, muss man zunächst die Wurzeln der Chordatiere (Chordata) betrachten. Über die Abstammung der Chordatiere liegen nur wenig stichhaltige Erkenntnisse vor. Man kann sich nur auf Vermutungen und Hypothesen stützen. Die ersten Überlegungen gingen von teils wenig schlüssigen Überlegungen aus. Einige Forscher glaubten, dass sich Chordatiere aus Ringelwürmern (Annelida) entwickelt haben, andere Forscher gingen von Schnurwürmern (Nemertea) oder gar Kieferklauenträgern (Chelicerata) aus. Aufgrund der Segmentierung waren Ringelwürmer durchaus diskussionswürdig. Alle genannten Klasse scheiden jedoch aus. Gegen eine Verwandtschaft sprechen unter anderem das dorsale Hauptblutgefäß, das ventrale Bauchmark sowie die anders verlaufende Entwicklung. Heute geht man davon aus, dass die niedere Verwandtschaft der Wirbeltiere bei den Manteltieren (Urochordata) und den Kiemenlochtieren(Hemichordata) zu finden ist. Die frei schwimmenden Larven der Manteltiere weisen beispielsweise Kiemenspalten, ein Neuralrohr und eine Chorda dorsalis im Schwanzabschnitt auf. Im Zuge der phylogenetischen Entwicklung wurden diese Merkmale in den Adultzustand übernommen.

Eine weitere Theorie ist die sogenannte Hydroskeletttheorie (Wurmtheorie), die Wolfgang Friedrich Gutmann 1972 entwickelte. Danach stammen Chordatiere von den Archicoelomaten ab. Die Archicoelomaten wiesen keine festen Skelettbestandteile auf. Sie zeichneten sich durch eine epithelialen Begrenzung aus Bindegewebe, flüssigkeitsgefüllten Hohlräumen sowie muskelähnliche Strukturen aus. Aufgrund dieser hydrostatischen Druckverhältnisse entstanden im Laufe der Entwicklung auf biomechanischem Wege die Stützapparate. Nach Gutmann sind die übrigen Merkmale der Chordatiere nach und nach sekundär entstanden. Diese These kann heute aufgrund molekularbiologischer Daten jedoch als widerlegt angesehen werden.

Die Schädellosen (Cephalochordata) können aufgrund ihrer Organisation als Modell von primitiven Wirbeltieren herangezogen werden. Betrachtet werden hier insbesondere anatomische Merkmale wie der Kiemendarm, das dorsal gelegene Nervenrohr, die Anordnung der großen Blutgefäße sowie eine Chorda dorsalis, die sich jedoch bis zum Vorderende erstreckt. Wegen einer gewissen Eigenentwicklung, bezogen auf spezielle Strukturen wie ein fehlendes Herz oder branchiomer (segmentiert) angeordneter Nephriden (Nephridium von gr. nephros = Niere), wird den Schädellosen ein Sonderstatus eingeräumt. Die Schädellosen werden für gewöhnlich als eine frühe Ahnengruppe der Wirbeltiere angesehen. Man geht heute davon aus, dass die ersten Wirbeltiere bereits im Kambrium vor rund 500 Millionen Jahren in Erscheinung traten. Fossil belegt sind jedoch erst Wirbeltiere erst seit dem unteren Silur, also einem Zeitraum von vor 430 bis 440 Millionen Jahren.

Wasserlebende Wirbeltiere

Das Leben hat sich im Wasser entwickelt. Es verwundert daher kaum, dass es sich bei den ältesten fossilen Funden und Knochenschuppen handelt. Die Funde stammen aus dem unteren Silur und wurden in Süßwassersedimenten in Colorado, USA gefunden. Einer Spezies konnten die Knochenschuppen jedoch nicht zugeordnet werden. Da die Funde in Süßwassersedimenten nachgewiesen wurden, kann davon ausgegangen werden, dass das vertebrate Leben im Süßwasser seinen Anfang nahm. Die wahrscheinlich wichtigste Basisgruppe von Wirbeltieren stellen Kieferlose (Agnatha) dar. In mindestens 4 Ordnungen konnte man Kieferlose bereits im Silur nachweisen. Die Ordnungen werden auch als Knochenhäuter (Ostracodermata) zusammengefasst. Gemeinsames Merkmal alle Arten der Knochenhäuter ist der knöcherne Panzer. Bei den frühen Wirbeltieren wie den Knochenhäuter erstaunt mitunter das Vorhandensein eines solchen Panzers, da man im Grunde bei urtümlichen Wirbeltieren vom Vorhandensein eines Knorpelskelettes ausgehen müsste. In der Phylogenese der Fische weist jedoch eine deutliche Reduktion der Hartgebilde auf. Daher ist davon auszugehen, dass die fehlende Knochenbildung bei den rezenten Arten kein primitives Merkmal darstellt,

Schädel eines Eastmanosteus calliaspis

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Schädel eines Eastmanosteus calliaspis

sondern als abgeleitetes Merkmal angesehen werden kann. Neben dem knöchernen Panzer zählen zu den urtümlichen Merkmalen auch das Fehlen der Kieferbildung und der Occipitalregion (Hinterhauptregion), das unpaare Riechorgan mit der Verbindung zum Hypophysengang, die Pinealöffnung sowie die Ausbildung von 2 Bogengängen (ringförmige Gefäße im Innenohr). Bei den ersten Vertretern der Knochenhäuter handelte es sich wahrscheinlich um harmlose Vertreter, die am Gewässergrund Nahrungspartikel über den Kiemenapparat aus dem Wasser filterten. Die nächst jüngeren Funde konnten den Panzerfische (Placodermi) zugeordnet werden und wurden in Gesteinsschichten des oberen Silur und des unter Devon gefunden. Panzerfische waren schon wesentlich weiter entwickelt als die Knochenhäuter (Ostracodermata), was sich vor allem in der Ausbildung eines Kiefers sowie paariger Flossen ausdrückt. Bei höher entwickelten Fischer sind die Kiefer über einen Hyoidbogen mit dem Schädel verbunden. Bei den Panzerfischen und auch den silurischen Stachelhaien (Acanthodii) erfolgte die Verbindung über den Kieferbogen direkt. Die Stachelhaie werden als Übergangsgruppe zwischen den Kieferlosen (Agnatha) und den Kiefermäulern (Gnathostomata) eingesehen. Einige Arten der Panzerfische entwickelten paarige Flossen, was ihnen ein freies Schwimmen im Wasser ermöglichte. Es erscheint als möglich, dass diese frei schwimmenden Panzerfische sich bereits räuberisch ernährten. Einige Arten der Panzerfische wiesen bereits Lungen auf. Die Lunge als Atmungsorgan ist demnach schon seit dem späten Silur bekannt. Man geht davon aus, dass die weitere Entwicklung der Panzerfische zu den  Knorpelfische (Chondrichthyes) führte. Dies belegen insbesondere Ähnlichkeiten bei Bau des Schädels.

Bereits im späten Devon traten die ersten Knorpelfische (Chondrichthyes) in Erscheinung. Man geht davon aus, dass die ersten Arten der GattungCladoselache zuzurechnen sind. Ferner geht man davon aus, dass sich das knöcherne Skelett bei den Chondrichthyes sekundär zurückgebildet hat. Es handelte sich um kleine Haie, die ein Länge von kaum einem Meter erreichten. Die ersten Haie lebten noch im Süßwässer und drangen erst nach und nach ins Meer vor. Die im Süßwasser lebenden Arten starben gegen Ende des Devon aus. Die Arten im offenen Meer erreicht vor allem im Zeitalter des Jura eine großen Artenvielfalt und haben zum Teil bis heute überlebt. Die ersten fossil nachgewiesenen Knochenfische (Osteichthyes) tauchten im frühen Devon auf. Sie sind demnach alter als die Knorpelfische. Bereits früh zeichneten sich 2 Hauptentwicklungslinien ab, bei denen es sich um die ersten Fleischflosser (Sarcopterygii) und dieStrahlenflosser (Actinopterygii). Beide Klassen sind auch heute noch rezent. Die Ableitung von niederen Fischen lässt sich nicht eindeutig bestimmen, da bereits bei den ersten Knochenfischen sowohl Kiemen als auch Lungen auftraten. Man geht davon aus, dass die Entwicklung von Lungen durch wechselvolle klimatische Bedingungen begünstigt wurde. Die Strahlenflosser blieben fest mit dem Wasser verbunden und die primitiven Lungen bildeten sich in hydrostatische Organe um. Mit dem Vordringen ins Meer trat der Funktionswechsel zur Schwimmblase immer stärker in Erscheinung. Zu den markanten äußeren Merkmale der frühen Strahlenflosser gehören vor allem die durch knöcherne Strählen verstärkten Flossen. Aus den ersten Strahlenflossern entwickelten sich schnell die Gruppe der Palaeonisciden, die sich durch Ganoidschuppen auszeichneten. Ganoidschuppen sind rhombische geformt und bestehen aus einer knöchernen Unterlage. Diese Unterlage ist mit einer glänzenden Schicht aus Ganoin überzogen. Ganoin wird in der Lederhaut gebildet. Aus den Palaeonisciden sind im Laufe der Evolution die Flösselhechte (Polypteridae) und die Störartige (Acipenseriformes) hervorgegangen. Die ersten modernen Fische traten im mittleren Mesozoikum auf. Es handelte sich dabei um die Gruppe der Knochenganoiden (Holostei). Zu den rezenten Arten dieser Gruppe zählen beispielsweise Knochenhechte (Lepisosteidae). Die modernen Fische werden in der Gruppe der Echten Knochenfische (Teleostei) zusammengefasst.

Der Übergang vom Wasser zum Land

Die älteste Gruppe der Knochenfische (Osteichthyes), die Fleischflosser (Sarcopterygii), waren der Ausgangspunkt für den Übergang vom Wasser zum Land. Fleischflosser, auch die rezenten Arten, zeichnen sich durch muskulöse und paarige Flossen aus. In den basalen Knochenelementen lassen sich Ähnlichkeiten zu den Extremitäten von Landwirbeltieren erkennen.

Evolution - Quastenflosser

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Evolution – Quastenflosser

Ein weiteres markantes Merkmal sind die inneren Nasenöffnungen. Während sich bei den anzestralen (altertümlichen) Formen Cosmoidschuppen zeigen, weisen die rezenten Arten meist Cycloidschuppen auf. Cycloidschuppen sind ursprüngliche Rundschuppen, die eine rundliche Form aufweisen und glattrandig sind. Stammesgeschichtlich lassen sich von den Cycloidschuppen die Ctenoidschuppen bzw. die Kammschuppen ableiten. Bei den Cosmoidschuppen handelt es sich um die altertümliche Beschuppung aller Fleischflosser. Rezent zeigt sich diese Beschuppung nur noch bei den Quastenflosser(Coelacanthiformes). Stammesgeschichtlich leiten sich die Cosmoidschuppen von den Ganoidschuppen ab. Cosmoidschuppen weisen tief in der Epidermis sitzende lamellenartige Knochen auf, auf denen eine schwammige Knochensubstanz aufliegt. Nach außen schließt sich eine knochenähnliche Substanz, das sogenannte Cosmin, an. Cosmin besteht im Wesentlichen aus Dentin, das die gesamte Schuppe bedeckt. Bereits vor rund 400 Millionen Jahren, also im frühen Devon, zeichneten sich innerhalb der Fleischflosser (Sarcopterygii) zwei Entwicklungslinien ab. Dies sind die heute noch rezenten Lungenfische (Dipnoi) und die Quastenflosser (Coelacanthimorpha). Lungenfische weisen funktionsfähige Lungen auf und eine weitgehende Rückbildung des knöchernen Skeletts. Das entscheidende Bindeglied stellen jedoch die Quastenflosser dar. In der Gruppe der Quastenflosser ging die Entwicklung zu den Tetrapoden, namentlich den Landwirbeltiere (Tetrapoda), von den Rhipidistia aus. Rhipidistia lebten in flachen Süßgewässern. Von hier aus drangen sie nach und nach auf das Land vor. Zahlreiche Merkmale der Rhipidistia zeigen sich auch heute noch bei anzestralen Lurchen (Amphibia). Dies sind insbesondere der Bau des Schädels, der Bau des Extremitätenskeletts, der Bau der Zähne sowie die Ähnlichkeiten bei den Atemwegen.

Ein früher Tetrapod aus den Devon: Elginerpeton pacheni

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Ein früher Tetrapod aus den Devon:Elginerpeton pacheni

Auf Basis einer Reihe von bereits vorhandener präadaptiver (lat.adaptare = anpassen) Voraussetzungen in einem zeitlich tief gestaffelten Übergangsfeld der Schritt vom Wasser- zum Landbewohner. Einen gewissen Einfluss auf diesen Schritt hatten wahrscheinlich auch Umweltwechsel. Hier sind beispielsweise die periodischen Trockenperioden im Devon zu nennen. Der Übergang vom Wasser zum Land wurde in vielen kleinen Einzelschritten vollzogen. Es entstanden zunächst Formen, die sowohl im Wasser als auch an Land leben konnten. Namentlich sind dies amphibische Lebensformen. Es entstanden die ersten Lurche (Amphibia). Der Übergang vom Wasser zum Land wurde von einer weit reichenden Umkonstruktion des Körpers begleitet. Dies trifft vor allem auf den Bewegungsapparat und mit der steigenden statischen Belastung auch auf die Wirbel zu. Die ersten amphibisch lebenden Wirbeltiere fasst man als Stegocephalia oder auch Labyrinthodontiazusammen. Die Stegocephalia lassen bereits früh 2 Entwicklungslinien erkennen. Dies ist die Gruppe der eigentlichen Labyrinthodontia sowie die Gruppe der Lepospondyli, zu denen die fossile Gruppe der Schlangenlurche (Aistopoda) gehört. Die Labyrinthodontia, die ihre Blütezeit im Perm hatten, gelten als Stammgruppe der Schwanzlurche (Caudata) und der Schleichenlurche (Gymnophiona).

Die ersten terrestrischen Wirbeltiere

Im frühen Karbon, vor etwa 350 Millionen Jahren, tauchen die ersten Formen auf, die ausschließlich an Land lebten. Neben der Umkonstruktion des Körpers, die zu diesem Zeitpunkt bereits abgeschlossen war, tat sich eine weit schwierige zu bewältigende Hürde auf: die Entwicklung des befruchteten Eies außerhalb des Wassers. Evolutionstechnisch wurde dieses Problem gelöst, indem das bestimmende Lebensraummedium, das Wasser, in die Amnionhöhle verlagert wurde. Die Amnionhöhle ist mit einer namensgebenden Schicht Amnion umgeben. Durch die Ausbildung einer solchen Amnionhöhle wurden die ersten Landwirbeltiere unabhängig vom Wasser. An der Basis dieser Entwicklung standen die Seymouria, die sich im frühen Perm entwickelten und den Diadectomorpha (früherCotylosauria) zugerechnet werden. Seymouria gilt als Mosaikform mit Amphibien- und Reptilienmerkmalen. Zu den Reptilienmerkmalen rechnet man vor allem das Skelett. Die Ursprünglichkeit des Schädels wird durch die Tatsache unterstrichen, dass noch keine Schläfenfenster vorhanden waren. Die fehlenden Schläfenfenster sind ein Charakteristika für die Gruppe der Anapsida, die auch als Schläfengrubenlose bezeichnet werden. Aus den Diadectomorpha entwickelte sich bereits früh die Linie der Chelonia, die heute noch durch eine rezente Art, der  Suppenschildkröte (Chelonia mydas), vertreten ist. Eine weitere frühe Abspaltung ergab sich durch die Entwicklung der Ichthyosauria und der Plesiosauria. Beide Linien haben sich aus den Stammreptilien entwickelt. Im Zeitalter der Trias begann die Ausbreitung der ersten diapsiden Reptilien, die sich als den Eosuchia entwickelten. Von den Eosuchia lassen sich die Neodiapsida mit den Archosauria und Lepidosauria sowie dieAvicephala ableiten. Aus den Eosuchia entwickelte sich bereits im Perm auch die diapside Linie der Sphenodontia bzw. der Rhynchocephalia. Es handelt sich hierbei um schildkrötenähnliche Reptilien, die ihre äußeren Merkmale bis heute bewahrt haben. Aus den urtümlichen Lepidosauria entstanden die Schuppenkriechtiere (Squamata), insbesondere die Echsen (Lacertilia) und die  Schlangen(Serpentes). Sowohl Echsen als auch Schlangen zeichnen sich durch einen diapsiden Schädeltypus aus, der durch die Reduktion des Jochbogens eine weitgehende Abwandlung erfahren hat. Eine weitere Gruppe, die Thecodontia, entwickelte sich vom auslaufendem Perm bis ins Trias. Thecodontia und davon ableitende Formen werden auch als Archosauria zusammengefasst. Im späteren Verlauf der Entwicklung, vom Jura bis zur Kreide, entwickelten sich aus den Thecodontia auch die allen bekannten  Dinosauria sowie die Pterosauria. Eine weitere Linie führt zu den  Vögeln (Aves). Die Entwicklung der Vögel begann nach einhelliger Meinung im Jura (siehe auch Entwicklung der Vögel).

Die Herausbildung der Synapsida (synapsid = “verschmolzener Bogen”) war für die Ausbreitung der Kriechtiere (Reptilia) ein durchaus bedeutender Schritt. Synapsida zeichnen sich durch ein seitliches Schläfenfenster aus und gelten als die Stammform der Säugetiere (Mammalia). Frühe Linien der Synapsida führen zu den Pelycosaurier (Pelycosauria) und den Therapsiden (Therapsida). Letztere entwickelten sich zu den Säugetieren, die als evolutionäres Merkmal eine Spezialisierung des Gebisses aufweisen. Weitere Merkmale stellen auch die doppelten Condyli (singular Condylus = knöcherner Teil eines Gelenkes), der sekundäre Gaumen sowie ein Quadratum (Os quadratum oder Quadratbein) dar, das stark reduziert und lose mit dem Neurocranium (Schädel) verbunden ist. Bei den moderneren Therapsiden sind im Gegensatz zu den anzestralen bzw. altertümlichen Formen Ellbogen und Knie dem Körper zugewandt. Dies ermöglichte es den Therapsiden ein besseres Abheben vom Boden und eine schnellere Fortbewegung. Als direktes Bindeglied zwischen den Reptilien und den Säugetieren wird Cynognathus angesehen, der vor rund 235 Millionen Jahren im unteren Trias lebte.

Ein Ursäugetier der frühen Unterkreide: der Yanoconodon allini

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Ein Ursäugetier der frühen Unterkreide: derYanoconodon allini

Aus der Gruppe der Cynodontia, zu denen auch Cynognathus gehört, führen Linien zu den Tritylodontia und Ictidosauria. Man kann diese Forme auch als Übergangsform bezeichnen, da sowohl Merkmale der Reptilien als auch der Säugetiere vorhanden waren. Im Laufe des Mesozoikum, also zwischen dem Trias und der Kreide, haben sich 4 Linien der Säugetiere herausgebildet. Gegen Ende des Trias trat die Gruppe der Triconodonta in Erscheinung, zu denen beispielsweise Yanoconodon allini (siehe rechtsstehende Zeichnung) zählte. Die Triconodonten zeichneten sich durch ein heterodontes Gebiss aus, das bereits über Molaren verfügte. Heterodontie ist die Bezeichnung für das Vorhandensein verschiedenartig ausgebildeter Zahngruppen. Bei modernen Säugetieren sind dies Schneidezähne, Eckzähne, Prämolaren sowie die Molaren. Zu den weiteren Seitenzweigen der frühen Säugetiere zählten die Vertreter der Gruppe der Multituberculata, die vom Jura bis ins Eozän hinein lebten, sowie der Zweig der Symmetrodonta. Beide Linien starben in der Kreide oder im frühen Eozän aus.

Die rezenten Säugetiere sind der vierte Linie entsprungen. Dies sind die Eupantotheria (veraltet: Pantotheria). Eine Ausnahme gibt es jedoch: es sind die  Ursäuger (Protheria). Nach einhelliger Meinung ist der Ursprung der Ursäuger aufgrund fehlender fossiler Nachweise nicht lückenlos geklärt. Die ersten den  Beutelsäugern (Metatheria) ähnelnde Säugetiere tauchen wahrscheinlich in den frühen Kreide auf und sind ab der oberen Kreide fossil belegt. Die belegten Formen ähneln dem rezenten Virginia-Opossum (Didelphis virginiana). Etwa zur gleichen Zeit tauchten auch die ersten spitzmausähnlichen, plazentalen Säugetiere auf. Die Arten sind wahrscheinlich aus insectivoren Arten entstanden. Ein weiterer Zweig sind die Fledertiere (Chiroptera), die ihre Gestalt und Lebensgewohnheiten bis heute nicht verändert haben. Ähnlich verhalt es sich auch mit den  Riesengleitern (Dermoptera), die jedoch mit den Fledertieren keine verwandtschaftlichen Verhältnisse aufweisen. Aus primitiven Insektenfresser (Insectivora) sind Spitzhörnchen (Tupaiidae) entstanden, deren weitere Entwicklung auch zu den Primaten (Primates). Nagetiere (Rodentia) und Nebengelenktiere (Xenarthra) lassen sich bis ins Eozän zurückverfolgen und weisen enge Beziehungen zu den Insectivora auf. Über die verwandtschaftliche Herkunft der  Schuppentiere (Pholidota) ist nur wenig bekannt. Gesicherte Erkenntnisse liegen daher nicht oder nur bruchstückhaft vor. Die Ordnung der Hasenartigen(Lagomorpha) hat sich im Verlaufe des Paläozän von den Nagetieren abgespalten. Trotz der frühen Abspaltung haben Hasenartige zahlreiche Konvergenzen zu den Nagetieren entwickelt. Die Urhuftiere(Condylarthra) entstanden in der jüngeren Kreide. Von den Condylarthra lassen sich alle Huftiere (Ungulata) ableiten. Die Raubtiere (Carnivora) entwickelten sich aus den Creodonten oder Urraubtiere(Creodonta). Eine weitere Gruppe sind die Rüsseltiere (Proboscidea), die  Seekühe (Sirenia) und die  Schliefer (Hyracoidea), die auch als Vorhufer oder Paenungulata bezeichnet werden. Die Evolution der  Wale (Cetacea) kann im entsprechendem Artikel nachgelesen werden.

Siehe auch

  • Die Entwicklung der Knorpelfische (Chondrichthyes)
  • Die Entwicklung der Vögel (Aves)
  • Die Entwicklung der Wale (Cetacea)

Quelle:

http://tierdoku.com/index.php?title=Wirbeltiere

 

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