Memelilerin atalarından birisi olan Thrinaxodon canlandırması

Memelilerin atalarından birisi olan Thrinaxodon canlandırması

Memelilerin evrimi – dinazorlardan başlayarak soyunu ele alınca – aşama aşama ilerleyen , Paleozoik çağın ortasında başlayıp yaklaşık 70 milyon yıl alan bir süreçtir.Triyasik’in ortalarında memelilere benzeyen bir sürü çeşit vardı ve ilk memeliler Jurassic’in başlarında görüldü. İlk memeliler olarak bilinen marsupial ve Sinodelphys, mesozoik dönemin sonlarında görüldü ve hemen hemen aynı zamanda -Eomaia’da – ilk eutherian ( plezantalı – ebeveyn- grubu ) monotreme ve Teinolophos iki milyon yıl sonra ortaya çıktı.Mesozoik dönemin üçüncü zamanında( Tertiary-bütün modern düzenin sonu) gittikçe yayılan ve uçamayan dinazorlar( kuşlar kurtulan dinazorlar olarak bilinirler ) ve bazı diğer memeli grupları; plezantalılar ve keseli memeliler farklı ekolojik ortamlara ve farklı formlara dönüştüler.

Bu ailenin kronolojisine bakıldığında memeliler bu türden tek kurtulanlardır.320-315 yıl önce bu soydan paleozoik devrin en büyük yer omurgalıları – dinazorlar – yok oldular. Ama triyasik dönemde öncesi belirli olmayan sauropsidler ve archosaurlar baskın omurgalılar oldular, ki archosaurların bir grubu olan dinazorlar mesozoik dönemin geriye kalanında baskın oldular. Bu değişiklikler mesozoik dönem memelilerini gece ortamlarında yaşamaya zorladı ve beklide memelilerin özellikleri olan endotermik saç ve büyük beyinin gelişmesinde önemli rol oynadı.Sonrasında memeliler suda yaşama , dinazorların üzeinde kayma ve avlanma gibi farklı ekolojik ortamlara dağıldılar.

Çoğu kanıtlar fosillerden oluşurlar.  Uzun yıllardır mesozoik dönem memelileri ve onların atalarıyla ilgili fosiller çok nadir ve parça parça idi fakat 1900’larda özellikle Çin’de çok önemli buluşlar oldu.Yeni bulunan moleküler filogenetik teknikler memelilerin evriminde modern türlerin bölünme zamanı gibi önemli noktalara ışık tuttu. Dikkatlice kullanıldığında – genelde değil- bu tekniklerin fosil kayıtlarıyla aynı sonuçları verdiği görüldü.Meme bezeleri memeliler için bir imza niteliğinde olmasına rağmen süt evrimi hakkında çok az şey bilinmektedir, kaldı ki diğer bir ayırıcı özellik beynin neokorteks kısmı hakkında hiçbirşey bilinmemektedir. Bunun nedeni ise bu yumuşak dokunun fosil kayıtlarında hiç geçmemesidir. Bu nedenle bütün çalışmalar atalardan kalma embriyotik çene kemiklerinden oluşma orta kulak kemikleri çevresinde toplanmıştır.Diğer bazı çalışmalar kolların dik duruşunu, ikincil kemik tabakasını, kürk ve saçları ve sıcak kanlılığı araştırmıştır.

Memeliler ile memeli olmayan canlıların çene karşılaştırması. memeli yapılandırmada Os quadratum ve eklem kemikleri çok daha küçük olup orta kulak bölümünü oluşturur.

Memeliler ile memeli olmayan canlıların çene karşılaştırması. memeli yapılandırmada Os quadratum ve eklem kemikleri çok daha küçük olup orta kulak bölümünü oluşturur.

Memelilerin Tanımlanması

Memelileri tanımlarken, dört köşeli ve eklemsel kemikler, orta kulağın bir parçalarında daha küçük ve şekillidirler.Çenelerde ise dişsel kemiklerin bulunduğunu da not etmek gerekir.

Yaşayan memelilerin çeşitleri, süt veren bezeli dişilerin tavırlarıyla belirlenebilir. Diğer özellikler, meme bezeleri ve yumuşak doku fosillerde gözükene kadar sadece fosilleri sınıflandırmak için gereklidir.

Bu nedenle paleontolojistler  tüm yaşayan memeliler için (monotremes dahil )ayırt edici bir özellik kullandılar ama bu özellik triyasik thrapsidinde yoktu. – Bütün memeliler duymak için iki kemik kullanırlar ama diğer tüm amniyonlular bunu yemek için kullanırlar – . İlk amniyonlular birleşik bir çeneye sahipti : Alt çenede arka kısımdaki küçük eklemsel kemik ve üst çenedeki küçük köşeli kemik.Memeli olmayan bütün amniyonlular – kertenkeleler, krokodiller, dinazorlar( ve onların torunları kuşlar ) ve therapidler bu sistemi kullandılar.Ama memelilerin alt çenede dişleri taşıyan dişsel bir kemik ve küçük iskelet kemiği karesel kemikten oluşan farklı bir çene yapıları vardı. Eklemsel ve köşeli kemikler memelilerde orta kulakta örs ve çekiç kemiği olmuşlardır.

Fosillerdeki Artan Değişimlere Göre Söylenenler

Yeniden aynı soruyu sorabiliriz : Memeli nedir? Memelilerle sürüngenler arasındaki çizdiğimiz çizgi için hiçbir biyolojik belirti yok. Bu bir uygunluk durumu. Zaten iki tane seçim var: İkiside çok hızlı bir evrim geçiriyor ama birisi bir mola verecek ve biz de bulacağız.

Memelilerin ataları:

Tetrapods
Amphibians
Amniotes
Sauropsids (dinozorlar dahil)
Synapsids
Pelycosaurs
Therapsids
Mammals

Amniyonlar

İlk karasal omurgalılar amniyonlardır ve onların yumurtaları embriyonun gelişmesi ve nefes alması ile suyun içeride kalmasını sağlayan içten bir zarla kaplıdır.Bu amniyonlara, amfibikler yumurtalarını denizde tutmak zorundayken ( surniyam kurbası gibi bu limiti çğneyebilen çok az sayıda amfibik hariç),  yumurtalarını karada tutabilme imkanı vermiştir. İlk amniyonlar, reptilimorphlar zamanında yani kömür çağının sonlarına doğru görülmüştür.

Birkaç milyon yıl içerisinde amniyonların iki türü; memelilerin ataları ve sauropsidler( kertenkeleler,yılanlar,krokodiller, dinazorlar ve kuşlar bu türlerin soyudur) yok oldular.Sinapsidler ve sauropsidler ile ilgili ilk fosiller (Archaeothyris ve Hylonomus) 320 ve 315 milyon yıl önceye dayanıyor. Kömür çağından kalma omurgalı fosilleri çok az iken ve bu hayvan türleri daha önce ortaya çıkmış olabileceğinden dolayı bu zamanın tam olarak ne zaman olduğu bilmek mümkün değildir.

Erken synapsidlerden Eothyris

Erken synapsidlerden Eothyris

Sinapsidler

Orijinal sinapsid iskeletinde her gözün arkasında bir gelik vardır.

Sinapsidler bu deliklerin yollarının aşağıdaki bazı maddelerine göre belirlenirler:

  • Güç kaybetmeden iskeleti aydınlatır
  • Daha az kemik kullanarak enerji tasarrufu yapar
  • Muhtemelen çene kasları için ekleme noktaları vardır.Bu noktalara sahip olmak çene kaslarını uzatmadan kasların uzun olmasından dolayı büyük bir ağız açışına ve aynı zamanda çene itişine sahip olmak dmektir.

İlk permiyan fosillerinin göstediğine göre pelycosaurlar zamanının en büyük omurgalı kara hayvanları idi.

Therapsidler

Bunlar permian’ın ortasında pelycosaurlardan ürediler ve devrin baskın kara omurgalıları oldular.Onlar pelycosaurlardan iskelet ve çenede büyük şakak kemiği ve eşit büyüklükte örs kemiklerinden dolayı farklıdırlar.

Therapsidler pelycosaurlara benzeyerek başlayan ve memeliler için bir hata olabilecek olarak biten birkaç bölümden geçtiler:

  • İkincil kemik tabakasının aşamalı gelişimi:  Çoğu kitap memelilerin evriminin yüksek metobolik oranı için bunun daha önceden gerekli olduğunu idda ettiler çünkü  o, memelilerin aynı zamanda hem yiyip hem nefes almasını sağlıyordu. Ama bazı bilim adamları soğuk kanlı hayvanlarda dilin yiyeceği ezmesi ve nefes almak yerine çiğnemeye yarayan, ağzı  hava yolundan ayıran ikincil bir taze tabakaya dikkat çektiler. Çiğnemeye yardımcı bu tabakanın besinin hızlıca sindirilmek için hazır hale getirilmesine kadar metobolizmanın gelişmesine yardımcı olur. Memelilerde bu tabaka iki özel kemik ile sağlanır ama Permian therapisidlerinde bu aynı yerde farklı bir kemik kombinasyonundan oluşur.
  • Dişsel kemikler aşama ile alt çenenin ana kemiği haline gelirler.
  • Kollarının dik duruşu bu hayvanların Carrierlerin zorlamalarına karşı yaşam gücünü artırır ama bu süreç düzensin ve çok yavaştır. Örneğin otobur olanları büyüyen kollara (bazı sonraki türlerde yarı dik arka bacaklar olur) sahipken ; Permian dönemi etobur olanlar büyüyen önbacaklara ve bazı sonraki permian türleri yarı büyüyen arka bacaklara-kollara sahiptir.
  • Triyasikte ise bu süreç memelilerin çenesinde ve orta kulağında olmuştur.
  • Triyasik therapsidlerinin saçına dair makul bir kanıt olmasının yanında permian dönemi için hiç yoktur.
  • Bazı bilim adamları ise triyasik therapsidlerinin süt vermediğine dair işaretleri tartıştılar.

Therapsid Aile Ağacı

(Basitleştirilmiş form) Sadece memelilerin evrimiyle alakalı olanlar:

Therapsids

Biarmosuchia

Eutherapsida

Dinocephalia

Neotherapsida

Anomodonts

Dicynodonts
Theriodontia

Gorgonopsia

Eutheriodontia

Therocephalia

Cynodontia ( ve hatta memelilier)

Sadece dicynodontlar, therocephalianlar ve cynodontlar triyasikten kurtuldular.

Biarmosuchia

Biarmosuchialar, therapsidlerin plycosaurlara en çok benzeyen ve en ilkel çeşitleridir.

Dinocephalianlar

Dinocephalianlar( vahşi kafalılar), rhinocerolar kadar büyük, hem etçil hem de otçul hayvanlardı. Bazı etçiller yarı-dik arka bacaklara sahipken tüm Dinocephalianlar büyük ön bacaklara sahiptiler. İkincil tabakaya sahip olmama ve çenelerinin sürüngenlere benzemesi gibi çoğu yönden ilkel therapsidlerdi.

Anomodontlar

Dicynodontların yeni bir türü olan Lystrosaurlar, Triyasik-Permian yokoluş evresinden kaçmayı başarabildiler. Anomodontlar  ( Anormal Dişliler) en başarılı otçullardı ve bunların alt grubu Dicynodontlar, Triyasik’ten kurtulmayı başardılar. Ama tüm dişlerinin üst çenede bir çift azıdişi ve ceratopsian kuşları gibi gagaları olması nedeni ile memelilerden çok farklıydılar.

Theriodontlar

Theriodontlar( Canavar Dişliler )  ve torunları iskeletin çok küçük köşeli kemiğini sıkıca kavrayan eklemsel kemikleri olan bir birleşik çeneye sahiptiler.Bu onlara büyük bir ağız açma kabiliyetini getirdi. Onlardan bir grup – etçil gorgonopsianlar ( Çirkin Suratlılar ) – bunu avantaj olarak kullandılar ve “ Kılıç Diş” i geliştirdiler. Ama theriodontların çene birleşme dayanağı çok daha uzun bir anlam ifade ediyordu çünkü köşeli kemiğin büyüklüğünün az olması  çene ve orta kulak gelişiminde önemli bir aşamaydı.

Gorgonopsianların hala ayırt edici bazı özellikleri vardı : kemiksiz ikincil tabaka ( fakat diğer kemikler aynı görevi yerine getirmek için doğru yerindeydi ); büyüyen önbacaklar; hem büyüyen hem de dikleşen arka bacaklar gibi. Ama therocephalianlar (Canavar Kafalılar )- Gorgonopsianlar ile aynı zamanda ortaya çıktılar- ayak parmak ve parmak kemiği sayıları gibi ilk memelilerle aynı sayıda olması gibi memeliye benzeyen yönleri vardı. ( İnsanlarda da bu sayı aynıdır ).

Cynodontlar

Bir theriodont gurubu olan cynodontlar, memelilerin atalarını barındıran grup olarak permian döneminin sonlarında ortaya çıktılar. Alt grubu olan trithelodontlar ise memelilerin atalarının en çok barındığı grup olarak bilinir.Alt çenedeki kemiklerin azlığı, ikincil kemik tabakası, tepesi karmaşık yaank dişleri ve endokrinal boşluğu dolduran bir beyinleri olması nedeni ile memelilere benziyorlardı.

20 gibi çok bir sayıda Triyasik başlangıcındaki cynodont Trirachodonları içeren çok odalı yuvalar bulundu. Düşünülene göre ani bir su baskını hayvanları boğmuştu. Bu büyük ve paylaşımlı yuvalar gösteriyor ki bu hayvanlar karmaşık sosyal davranışlar sergileme yetisine sahipti.

Bir yuvanın içinde cynodont Trirachodon canlandırması

Bir yuvanın içinde cynodont Trirachodon canlandırması

Triyasik Bitirişi

Permian-Triyasik felaketi 250 milyon yıl önce kara omurgalılarının %70’ ini ve kara bitkilerinin çoğunluğunu yok etti.Sonuç olarak;

  • Ekosistem ve besin zinciri çöktü ve tekrar eski halini alması 6 milyon yıl sürdü
  • Kurtulanlar egemenliklerini baştan kurmak için çabaladırlar, hatta cynodonts Permian döneminde egemenlik sağlarken görüldü.

Ama cynodontlar, sauropsidler ve archosaurleri( krokodiller, dinazorlar ve kuşların atası) kaybettiler. Bu şansın yaver gitmemesi olayına Triyasik Bitirişi deniliyor. Bazı açıkmalar yapıldı fakat  Triyasik kurak bir dönemdi ve archosaurların sahip olduğu süper su konsantrasyonu(sauropsidler  kaygan deriye sahiptir ve ürik asit boşaltırlar buda sıvı tutmak için üreye oranla daha az su gerektirir- kaldı ki memeliler ürik asit boşaltımı yaparlar ve herhalde therapsidler de öyle).Triyasik aşamalı olarak bitti; ilk önce cynodontlar, predatorlar ve lystrosaurlar otçul alanlarda baskındı fakat orta-Triyasikden sonra archosaurlar otçul da etçil de tüm bölgelerde egemenlik kurdular.

Ama Triyasikin bitmesi cynodontların memeliler evrimi üzerinde ölümcül bir etkisi oldu. Torunları sadece küçük böcekler olarak kaldılar.Sonuçta:

  • Therapsidlerin dişlerinde değişim oldu çünkü ele geçirdikleri arthropodları tutmak ve exoskeletonları yenmek zorundaydılar.
  • Memelilerin atalarının gecenin soğuğunda yaşamaları için bazı yalıtım özellikleri gerekiyordu veya sıcaklığı düzenleme gibi
  • Keskin koklama ve duyma güdüsü çok önemli hale geldi:

-Buda memelilerin orta kulak ve çene kemiklerinin birleşme yerlerinin gelişmesini hızlandırdı

-Koklama ve duyma lobundaki gelişim vücudun parçası olan beynin ağırlığını da artırdı.Beyin dokusunun fazla ve düzensiz enerji isteği ortaya çıktı.Beyni beslemek için gerekli olan yiyecek ihtiyacı ise vücut ısısı düzenleme gibi olayları gelişmeye zorladı.

-Gece hayatının yan etkisi olarak bazı renkler önemini yitirdi ve bu yüzden memeliler düşük renk görüşüne sahiptir. Buna lemurlar da dahildir.

Cynodontlardan  gerçek memelilere

Birçok belirsizlik

Triassic muhtemelen memelilerin hızlanmış evrimini devraldığında, işler paleontologlar için daha zorlaştı. Çünkü; memelilerin iyi fosilleri çok ender bulunuyordu ve bi fareden bile küçüklerdi.

Büyük ölçüde iyi fosillerin az bulunacağı sınırlı bir çevredelerdi. Fosilleşme için en iyi karasal ortamlar sel havzalarıdır –mevsimsel sellerin ölü hayvanları alüvyonlarıyla koruyucu şekilde kaya aralarına sıkıştırdığı yerler olan sel havzaları. Faka bu havzalar orta ve büyük hayvanlar içindir, Triassic therapsids ve buna benzer hayvanlar archosauruslarla orta ve büyük boyut çapında mücadele edemezler. Onların ince kemikleri fosilleşmeden yok olmaya karşı hassastır. Küçük fosiller keşfedilmeden önce kırılma ,yok olma gibi konularda hava koşullarına ve doğal baskılara daha hassastır. 1980lerde iddia edildiği üzere,ikinci döneme ait memeli ve benzeri ancak bir ayakkabı kutusu kadar fosil vardır ve bunlarda çoğunlukla diştir. O günde bugüne bu miktar artmıştır.1979daki 116 bilinen tür sayısı 2007 itibariyle 310 olmuştur.bir kalite artışıyla daen az 18 ikinci dönem memlisi tam iskeletleriye sunulmuştur.

Sonuç

Birçok vakada ikinci döneme ait bir memeli  fosilini bir türe aittir demek zordur. Mevcut fosillerde bir türe ait fosiin tamamen iskeletiyle vardır ve hangi tür birbirine benziyor  hangisi akraba karşılaştırmak zordur. Diğer deyişle bunları mevcut metodlarla ve bulgularla sınıflandırmak zordur. Bu hayvanların ilk defa ikinci dönemde görülmüş olmalarına şüphe olmamasına karşın, ikinci dönem memelilerin evrimi birçok kesin olmayan bilgilerle doludur .

Memeliler yahut memelimsiler?

Bu belirsizliklerin sonucu olarak paleontologların memeli tanımında değişiklik oldu.  Eğer çene kulak kriterine ( çene eklemi epitel ve dişsel olarak; eklem ve dört köşeli kemikler orta kulağın örs ve çekiç kemiğine dönüşür)uyuyorsa uzun zamanlı bir fosil memeli olarak düşünüldü. Fakat son zamanlarda bazı paleontologlar memeliyi en üst memeli grubu olarak tanımladılar.Bu grup monotremesin,keselilerin ve plesantalıların son ortak atasıdır. İhtiyacımıza cevap verecek hayvanlar cynodontlardan daha memelidir fakat monotremeslerle,keselilerle ve plesantalılarla daha az bvenzerdir. Memelimsi bir ifadesel yaklaşımdır,çene kulak kriterinden sonra ön dönem memeli değişimini belirtir. Bu şimdilik genel kanı gözükse de bu görüşün problemleri yeni bir sınıfa yüklediğini söyleyerek asıl sorunun çözümlememiş olması yüzünden bazı paleontologlar bunu reddeder. Yeni memeli ve memelimsi tanımı henüz bulunmayan en son ortak olan ataya dayanır. Tüm bunlara karşın, bu yazıda genel kanının izindedir ve cynodontsların ikinci dönem memelimsilerin soyundan oğlunu savunur.

Cynodontların Aile Ağacı

Cynodontia

Dvinia

Procynosuchidae

Epicynodontia

Thrinaxodon

Eucynodontia

Cynognathus

Probainognathia

Trithelodontidae

Chiniquodontidae

Prozostrodon

Mammaliaformes

Allotheria

Multituberculates

Morganucodontidae

Docodonta

Hadrocodium

Symmetrodonta

Kuehneotheriidae

Üst grup Memeliler( bütün yaşayan memelilerin atası kabul edilir)

Multi tuberküllü Ptilodusun kafatası

Multi tuberküllü Ptilodusun kafatası

Multi tüberküller

Multi tüberküllüler(azı dişlerindeki çokça tüberkül yüzünden böyle adlandırılırlar) ikinci dönem kemirgenleridir  fakat bu manadan çok evrimle ilgili olup Rodentiayla yakından igilidir. İlk bakışta ; onlar memeliler gibi görünürler ;onların çene eklemleri sadece dişsel ve epitelyum kemikler içerir.ve köşeli kemikler orta kulağın parçalarıdır;dişleri farklılaşmıştır;dişçikleri vardır;elmacık kemiklidirler;pelvis yapısı ufak çaresiz yavruların doğumunu öngörür aynı modern keselilerde olduğu gibi. Onlar 120 milyon yıllın üzerinde yaşamışlardır ki bu süreç onları en başarılı memelimsi yapmıştır. Fakat daha yakıdan incelersek bunların modern memelilerden çok farklı olduğunu görürüz.

Onların dişçikleri ,tribosphenlerin dişleri erken dönem memelileri gibiyken,iki paralel sıralı tüberke sahiptir. Çiğneme hareketi tamamen farklıdır. Memeliler bir kere sadece bir dişle çiğnerken Multi tuberkliler bir taraftan bir tarafa çiğneme kabiliyetinden yoksundurlar. Onlar çeneye yakın ön dişlerle değil de daha gerideki dişlerle çiğnerler. Elmacık kemerinin ileri parçası genelde maksila ( ileri çene kemiği)  jugalden daha çoktur   , jugal çenede küçük bir kemiktir.Epitel beyni şekillendirmez.  Gaga memelilerinkine benzemez o daha çok Dimetrodondaki pelycosaura benzer. Multi tüberklilerdeki gaga  kutu gibidir şöyle ki;geni yüzeyiyle burnun üstünü şekillendiren maksil ve öndeki uzun önmaksil gibi. Morganucodontidaslar ve diğer geçiş formları hem çene eklemine hemde epitelyum dişsel köşeli düzleme sahiptir.

Morganucodontidae ve diğer ara formlarda her iki çene tipi de görülür:  Mandibula alt çene -squamosal (ön) ve Os articulare-dördül kemiği (arka).

Morganucodontidae ve diğer ara formlarda her iki çene tipi de görülür: Mandibula alt çene -squamosal (ön) ve Os articulare-dördül kemiği (arka).

Morganucodontidaslar

Morganucodontidaslar ilk geç Triassicte görüldü yaklaşık 205 milyon yıl önce. Onlar hem hem dişsel epitelyum hem de eklem köşeli kemik çene yapısıyla geçiş fosillerinin mükemmel birer örneğidir. Onlar  ,morganucodontidaslar ın çok sayıda fosili bulunduğundan bu yana, ilk keşfedilmiştir ve birer memilemsi olarak üstlerinde çalışılmıştır.

Castorocauda canlandırması. Suya uyum ve kürke sahip oluşuna dikkat edilmeli

Castorocauda canlandırması. Suya uyum ve kürke sahip oluşuna dikkat edilmeli

Docodontlar

Castorocaudan yeniden yapılanmasında, kürk ,yüzme için uyumu ve kazma işlemini unutmayınız.

Docodontların en dikkat çeken üyesi Jursicin ortalarında yani 164 milyon yıl önce yaşamış ,2004te keşfedilmiş ve 2006da tanımlanmış olan Castorocaudur. Tipik bir docodont değildir,gerçek bir memeli de değildir fakat memelilerin evrimi çalışmasında oldukça önemlidir,çünkü ilk olarak tüm iskelet halinde bulunmuştur ve o küçük gece böcek yiyeni tipini oluşturur.

O ikinci dönem memeli fosillerinden görünür derecede büyüktür,  5-inç (130 mm) kuyruğunun ucu burnundan 17 (43 cm) üzere uzundur ve 500-800 gr gelebilirler. Saç ve kürkün en erkenki ilk kanıtlarını sağlarlar. Bir önceki olan  Eomaia,125 milyon yıl önce yaşamış bir gerçek memeliydi. Basık kuyruk kemikleri ve arka ayak parmakları arasında yumuşak doku kalıntıları su yaşamına ilişkin uyumu için perdeli şekilde olduğu ifade olunuyor. Daha önceki yarı suda yaşayan memeli 110 milyon yıl önceki Eocene dönemine aitti. Castorocaudasların güçlü önayakları kazı için uyumluydu. Bu özellik ve onun ayak bilekleri üzerinde dikenler onu yüzen ve kazan bir gagalı hayvana benzetti. Dişleri de balık yemek için uyumluydu. Dişçikleri sürükleme ve öğütme dilimleme için uygundu. Ve tüm bunlar dişler arasında uyumlu olarak yapılıyordu.

Hadrocodium kafatası, çene eklemi tam memelilerde olduğu gibi

Hadrocodium kafatası, çene eklemi tam memelilerde olduğu gibi

Hadrocodium

Hadrocodium kafatası. Çene eklemi tamamen memelidir yalnız erken dönem geçiş formlarında daha ileridedir. Uzlaşılmış aile ağacına göre Hadrocodium, symmetrodontsler ve kuehneotheriidslergerçek memelilere daha yakınken , gerçek memelilerin teyzesidir. Fakat symmetrodontsler ve kuehneotheriidlerin fosilleri çok azdır ve anlaşılması bakımından çok fakir içeriğe sahiplerdir. Diğer taraftan bazı iyi fosilleri de vardır ve bazı önemli özelliklere de sahiptir.

Çene eklemi sadece epitel ve dişsel kemikleri içerir ve therapsid tasarımına karşın çene arka dişlerden daha küçük dişler içermez . Therapsidlerde  ve çoğu memelimside kulakzarı  çenenin aşağısının arkasına doğru bir gerginliktedir.Fakat hadrocodium böyle bir oluğa sahip değildir ki kulak kafatası kemiğinin bir parçasıdır. Dolayısıyla eklem ve köşeli kemikler orta kulakta çekiç ve örs kemiğine dönüşür. Diğer yandan dişsel olarak memelilerde olmayan bir bölmeye sahiptir. Tüm bunlar gösterir ki hadroconium veya çok yakın bir kuşağı tamamen bir memeli orta kulağına sahiptir. Therapsidsler ve erken dönem memelimsilerinde çene eklemi kafataslarının çok arkasında yer almaktadır bu da çenenin her zaman beynin arkasında olması yüzündendir. Bu beynin boyutunu sınırladı çünkü o çene kaslarına onu sıkıştırması için sürekli baskı yapıyordu. Hadrocodiumda beyin ve çene artık daha da ilintili değildi, ve çene de artık ilerideydi. Onun torunlarında benzer şeyler vardı, beyin çeneye bağlı kalmadan büyüyebilirdi ve çenede kulakları beyne yakın tutmak zorunda değildi. Diğer bir ifadeyle memeliler içinde artık beynin hem gelişmesi hem de diş ve çenelerinin sadece yemeye odaklanması mümkündü.

Erken zaman Memelileri

Bu hikaye de gerçek memelilerin hala yaşayan tek grup olduğundan beri olan yeni karışıklıkları sunmaktadır.

Biri hala yaşayan ve soyu tükenmiş memelileri kesin ayırt eder. Biri fosillerde bile ortaya çıkmayan evrimi açıklamaya çalışır. Bu genelde Molecular filogenetikçilerindedir, 1980lerin ortalarında bir teknik geliştirilmiştir, ama varsayımları özelliklede moleküler saat güvenirliği yüzünden hala tartışmalıdır.

Erken Zaman Memelilerinin Aile Ağacı

Mammals

Australosphenida

Ausktribosphenidae X

Monotremes

Triconodonta X

Spalacotheroidea X

Cladotheria

Dryolestoidea X

Theria

Metatheria

Eutheria

Australosphenidalar ve Ausktribosphenidalar

Ausktribosphenidalar bazı çok şaşırtıcı buluşlara sebep olan bir grup ismidir.

Tribosphenik azı dişleri vardır, ve bu diş tipi sadece plasentel ve keselilerde bilinir.

Orta dönem Cretaceous Avustralyasından gelir,fakat o zamanlar için Avustralya sadece Antartikaya bağlıydı,plesantal türler kuzey kısmındaydı ve kıta kaymalarına kadarda devam etti son Cretaceous güney türlerinin nasıl ayrıldığını gösterir . Açıklamalara pek yardımı olmayan kafatası ve çene kalıntıları vardır.

Australosphenidalar da hem Ausktribosphenidae hem de monotremesleri içermek amacıyla tanımlanan bir gruptur. Asfaltomyloslar (orta dönemden geç dönem Jurassice,Patagonyadan) Australosphenidaların ne kadar geniş alana yayıldıklarını gösteren  temel australosphenidadır. Fakat Teinolophosun son analizleri  Teinolophosların üst bir monotreme grubu olduğunu öneriyor;temel monotremesler daha erken dönemde görünmeliydi ; bir takım sözde australosphenidalarda monotremesin üst sınıfındandı, bazıları da çok yakın akrabaydılar ve büyük ihtimalle Therian memelilerinin birer üyesiydiler.

Monotremeler

En ilk bilinen monotreme 123 milyon yıl önce Avustralya’da yaşamış  olan Teinolophpstur. Son araştırmalara göre o temel bir monotreme değildi ama tam anlamıyla gagalı bir memeliydi ve o özelliklerin hepsini gösteriyordu. Çok yakın bir zamandaki(2009)araştırma her nasılsa Teinolophislerin tam bir gagalı türü olduğunu ,temel bir monotreme ve tarih öncesi modern monotremelerden olduğunu söylüyor. Gagalıların yarı su hayatı milyonlarca yıl önce Avustralyaya göç eden keselilerle rekabet etmelerinin önledi. Kalıtımsal kanıt olarak 19-48 milyon yıl önce karasal hayat geçişleri sırasında  echidna gagalıları ayrıldılar.

Monotremelerin bazı özellikleri orijinal amniotlardan miras olmuş olabilir.

Arınmak ve üremek için aynı idrar deliğini kullanırlar, kertenkeleler ve kuşlar da aynıdır. Onlar kertenkeleler,kaplumbağalar ve timsahlar gibi kireçlenmeye yumurta yumurtlarlar.

Diğer memelilere karşın, dişilerinin memesi yoktur ve yavrularını terlemeyle süt çıkararak beslerler.

Bu özellikler tabii ki fosillerde yok,  paleontologlardan bazı ana özellikler şunlardır;

İnce diş kemiği koronoid süreçte ya küçüktür ya da yoktur.

Kulağın dışa açılımı çenenin arkasına doğrudur.

Jugal kemik küçüktür ya da yoktur.

Güçlü karın unsurları ile ilkel bir göğüs kemeri; coracoidsler, claviclesler ve interclavicleler. Therian memelisinin hiç interclaviclesi olmadığını unutmayın.

Yayılan ya dayarı yayılan önayakları vardır.

Crurotarsal ayak bileğinin therian formu

Crurotarsal ayak bileğinin therian formu

Theria

Theria (canavarlar) hem keselileri hem de plesantalıların atalarını içeren varsayımsal bir grubun adıdır. Bu konuda hiçbir ikna edici fosil bulunmamasına karşın, plesantalı ve keseli gruplardan bu gruba bazı miraslar kalmış olabilir. Krurotarsal bilek mevcuttur. Palaesonu izniyle bu uyum gerçekleşmiştir.

İnterclavicle yoktur.

Koracois kemikler yoktur. Ya da koronoid süreçleri oluşturmak için kürek kemikleri ile kaynaşmıştır .

Krutorsal bilek kemiği tipi şöyledir; kaval kemiği ve astragalus arasındaki kemik,topuk kemiğinin kaval kemiğiyle ilişkisi yoktur ama bu kaslar topuğa eklenebilir.

Tribosphenik azılar.

Tribosphenik azıların fosilleri Madagaskardan bulundu ve bu da bunların en az 167 milyon yıllık olduğunu gösteriyor.

Metatheria

Yaşayan Matetherialerın hepsi keselidir.  Geç Moğolistan cretaceous asiatherium dönemi birkaç fosil türü belki keseli olabilir onlar da başka metatherian gruplarının üyesidirler.

Bilnen en eski keseli 125 milyon yaşında olan Çin’in kuzeydoğusunda Liaoning  bölgesinde buluan  Sinodelphystir. Fosil bütündür ve kürk iplikçikler ve yumuşak dokuların izlerini içerir. Didelphimorphia ilk geç Cretaceous söneminde görüldü ve hala yaşayan üyeleri vardır.  O çoğunlukla yarı ağaçsıl her besini yiyen özelleşememiş bir hayvandır.

Keselilerin en iyi bilinen özelliği üreme şekilleridir.

Anne embriyoya besin sağlar, onun rahminde sarısı çuval bir tür geliştirir, plasenta gibi organlar plasenta memelilerin daha küçük olmasına rağmen ve onların embriyoya anneden besin transferi hep olmayabilir. Embriyolar ayrıca rahim duvarına bağlanırlar. Hamilelik 4-5 hafta olarak çok kısadır. Embriyo gelişiminin çok erken bir zamanında doğar. Genelde doğarken 5.1.cmden küçüktür. Kısa hamileliğin annenin bağışıklık sisteminin embriyoya saldırmaması için gerekli olduğu düşünülüyor. Yeni doğan keseli memelere tırmanmak için önayaklarını kullanır. Anne yavruyu meme bezlerindeki kaslar sayesinde besler. Memeye tırmanma ihtiyacı önayakları kullanmayı tetikler.  Tazmanya kurdunun damağı keselilerin önemli bir özelliği olan eşleşmiş damak fenestraesini gösterir. Oysaki bazı keselilerin plasentalılara benzemesine karşın keseli iskeletler bazı özellikleri ile plasentalılardan kesin olarak ayrılırlar.

Bazıları tazmanya kurdu da dahil , 4 azıya sahiptir hiçbir plasentalı 3ten fazla azıya sahip değildir. Hepsi damak fenetra çiftine sahiptir bu çift kafatası altındaki pencere benzeri açıklıklara benzer. Keseliler genelde dişilerinde karnı destekleyen kese   kemiklerine sahiptirler. Fakat bu sadece keselilere ait bir şey değildir; multituberculateslerde, monotremeslerde, ve eutherianslarda bir ortak plasentalı memeli atadan gelen bir özellik olarak bu vardır.

Bazı araştırmacılar kasık kemiklerinin amacının orijinal işlevinin , uyluk önçekme kaslarının bazılarını destekleyerek harekete yardımcı olması gerektiğini düşünüyor.

Hong Kong Bilim Müzesi'nde Eomaia Fosili

Hong Kong Bilim Müzesi'nde Eomaia Fosili

Eutheria

Yaşayan euthreiaların hepsi plesantaldır. Fakat ilk bilinen eutherian,Eomaia,125 milyon yaşında olup Çin’de bulundu ,bazı özellikleriyle daha çok keselilere benzemektedir. Kalçadan  itibaren ileriye uzanan epipubic kemikleri herhangi bir modern plasentalda bulunmaz ama cynodont therapsids ve hatta – -plasental  olmayan eutherianslar, keseliler, monotremesler  ve mammaliformesler memelilere en yakın gruplardır. Dar kalça çıkışı yavrunun doğduğunda çok küçük olduğunu gösterir ve bu modern keselilerde çok kısa hamilelik süresi vardır. Plasentalılarda daha ileri bir gelişim vardır. Üst çenenin her iki tarafında 5 kesici diş tutar. Bu sayı, metatherianslar için normaldir. Modern plasentalılar için maksimum sayı armadillo gibi homodontslar hariç 3’tür. Ama küçük azıdişinin eomaias azıya oranı  (bu daha fazla ön azıya sahiptir) plasentalılar dahil eutherianslarda,, ve keselilerde normal değildir. Eomaia da meckelian kanalı vardır bu modern plasentalılarda olmayan ilkel bir özelliktir. Bu geçiş özellikleri moleküler filogenetik tahminleri ile tutarlı olarak  plasentalılar 110 milyon yıl önce çeşitlendirilmiş, eomaia fosil tarihinden ise 15M yıl sonradır. Eomaianın çeşitli özellikleri içeren;ayak ve ayak parmaklarını kullanması da dahil tırmanış sırasında çok kullanılan kaslar için iyi geliştirilmiş eklenti noktaları; ve iki kat olarak geri kalanı gibi uzun bir kuyruk ve omurga gibi bir tırmanıcı olduğu ileri sürüldü.

Plasentalıların en iyi bilinen özellikleri üreme metodlarıdır.

Embriyo yoluyla anne malzemeleri rahimde; gıda ve oksijen veren, atık ürünleri kaldıran büyük bir plasenta aracılığıyla kendisi vermektedir.

Hamilelik uzundur ve gelişmiş bir yavru ortaya çıkar. Bazı türlerde yavru yürüyebilir ve bir sat içinde koşmaya başlayabilir.

Plasental evrimin geri virüsleri tarafından mümkün kılındığı varsayılır. Plasenta ve rahim arasındaki ince bir tabaka besin ve atık maddelerin geçişini sağlar fakat bağışıklık sisteminin sebep olacağı fetusa yönelik saldırıları, kan ve hücre geçişini de önler.

Annenin bağışıklık sisteminin saldırganlığı azaltılır.  Bir paleontologun görüşüne göre eutherianslar özellikle ayak bilekleri ve ayaklar, dişleriyle ve çeşitli özellikleri ile ayırt edilirler.

Bazen yavru dinozorları avlayan bir Repenomamus

Bazen yavru dinozorları avlayan bir Repenomamus

Mesozoik ekolojik mihrabın genişlemesi

Küçük, gece böcek yiyen canlılara ait basmakalıp gerçeği hala var,fakat özellikle son çalışmalar  özellikle de Çin’de ,bazı memelimsilerin ve gerçek memelilerin daha büyük ve çeşitli bir hayat tarzına sahip olduklarını gösterdi .

Bazı örnekler,

Castorocauda, 164 milyon yıl kadar orta Jura yaşamış Docodonta bir üyesidir yaklaşık 42.5 cm (16.7 in) uzundu, 500-800 g (18-28 oz) gelmekteydi, yüzme için ayaklar  ve kazma için dişler uyumluydu ,balık yemek için uyarlanmıştı.

Multi tüberkliler, sık sık “Mesozoyik kemirgenler”  de denir (yaklaşık 35M yıl önce erken Oligosen dönemi, orta Jura, yaklaşık 160M yıl önce ) 125 milyon yıl boyunca hayatta allotherianlar olarak vardırlar çünkü onların da bunlar gibi sürekli büyüyen dişleri vardır.

Repenomamus bazen genç dinozorlarla avlandı. Fruitafossor, 150 milyon yıl önce geç Jura döneminden, bir sincap boyundaydı ve dişleri, ön ayakları, sırtıbüyüklüğünde idi ve bazı böceklere yuvaydı.

Volaticotheriumlar , 125 milyon yıl önce erken Kretaseden gelen allotherianslardır,  bilinen en erken süzülen memeli ve modern bir uçan sincaptan ziyade o uzuvları arasında uzanmış  zarla uçardı. Bu da o günün koşullarında etkin olduğunu göstermektedir.

Repenomamuslar , erken Kretase döneminden 130 milyon yıl önce bazen genç dinozorlara yem  olan bir tıknaz, porsuk gibi yırtıcı bir hayvanlardandır. İki tür tespit edilmiştir, biri 1 m uzunluğunda ve yaklaşık 12-14 kg (26-31 lb), diğeri 0,5 mden az (20) 4-6 kg gelmektedir.

Yaşayan memelilerin büyük gruplarının evrimi

Geleneksel paleontologlar (fosil avcıları ) ve moleküler filogenetikçiler nasıl ve ne zaman gerçek memeliler çeşitlendirildiği hakkında, özellikle de plasentalıların, arasında şu anda güçlü tartışmalar vardır. Moleküler filogenetikçiler  her soydan (genellikle Kretase dönemi) daha önce ayrıldığı önerir ilk üyenin diğer türlere de benzeyeceğini yalnızca genlerin hep farklı olacağını , genellikle geleneksel paelontologlar ise, özellikleri o grubun bir üyesi olma ihtimali bilinen en eski fosil tarafından belli bir grubun görünümü  işte o en erken üye tarafından belirlenmiş olur derler. Afrotheria hakkında tartışmalara iyi bir örnektir – Bu tartışmaların tanımını ve plasentalıların en büyük grupları arasındaki ilişkileri genişletir.

Plasentalı memelilerin fosil temelli  aile ağacı

İşte memeliler kladogram dayalı fosil temelli tipik bir aile ağacı, çok basitleştirilmiş bir sürümüdür. Orada  bir uzlaşma olması için en yakın sonuca ulaşmaya çalışır bazı paleontologlar çok farklı görüşlere sahiptir. Örneğin;

Ortak görüş plasentalıların güney yarım küre kökenli olduğudur, ama bazı paleontologlar  ilk defa Laurasiada (Asya,Avrupa ve Kuzey Amerika’dan dan oluşan eski süperkıta)ortaya çıktığını söylerler.

Paleontologlar ilk kez plasentalıların 20 milyon yıl önce çıktığını söylerler. Moleküler filogenetikçiler daha erken bir tarih verirler. Çoğu paleontolog, plasentalıların Xenarthra ve geri kalanıolarak bölünmüş olması gerektiğini düşünüyor ancak bazıları bu hayvanların daha sonra ayrılmış olduğunu düşünüyor.

Kısalık ve basitlik uğruna diyagramlar için  tanınmış modern plasentalılar grupların kökenleri odaklandırılır. Bunun  için bazı soyu tükenmiş gruplarını atlar – X ile soyu tükenmiş gruplarını işaretler. Şeması da aşağıdakilerde gösterilir:

Klasik paleontolog ve moleküler filogenetikçiler arasında büyük tartışmalardan bu yana birçok grubun bilinen en eski fosil yaşı, çeşitli gruplar ilk belirgin olunca ortaya çıkmıştır.
Birçok grubun iyi bilnen modern üyeleri.

Eutheria

Xenarthra (late cretaceous)

(armadillos, anteaters, sloths)

Pholidota (late cretaceous)

(pangolins)

Epitheria (latest Cretaceous)

(some extinct groups) X

Insectivora (latest Cretaceous)

(hedgehogs, shrews, moles, tenrecs)

Anagalida

Zalambdalestidae X (late Cretaceous)

Macroscelidea (late Eocene)

(elephant shrews)

Anagaloidea X

Glires (early Paleocene)

Lagomorpha (Eocene)

(tavşanlar)

Rodentia (son Paleocene)

(Fareler)

Archonta

Scandentia (orta Eocene)

(deniz ineği)

Primatomorpha

Plesiadapiformes X

Primates (ilk Paleocene)

(maymunlar, insanlar)

Dermoptera (son Eocene)

Chiroptera (son Paleocene)

(yarasalar)

Carnivora (ilk Paleocene)

(kediler,köpekler,ayılar)

Ungulatomorpha (son Cretaceoular)

Eparctocyona (son Cretaceous)

(some extinct groups) X

Arctostylopida X (son Paleocene)

Mesonychia X (orta Paleocene)

(predatorlar / scavengerlar, ama modern etçillerle alakası yok)

Cetartiodactyla

Cetacea (ilk Eocene)

(balinalar, yunuslar)

Artiodactyla (ilk Eocene)

(toynaklılar: domuzlar, develer, zürafalar…)

Altungulata

Hilalia X

Perissodactyla (son Paleocene)

(toynaklılar: atlar,tapirler)

Tubulidentata (ilkMiocene)

(aardvarklar)

Paenungulata

Hyracoidea (ilk Eocene)

(hyraxelar)

Sirenia (ilk Eocene)

Proboscidea (ilk Eocene)

(filler)

Bu aile ağacı bazı süprizleri ve bulmacaları içerir. Örneğin:

  • Cetaceanların(balinalar,yunuslar,porpoiseler) yaşayan akrabaları artiodactylerdir ve toynaklı, otçul hayvanlardır.
  • Yarasalar primatelere çok yakın akrabadır.
  • Fillerin en yakın akrabaları sudaki semendergillerden hayvandır ve sonraki akrabası ise besili domuz gibi görünen hyraxelerdir.
  • Hala ailenin yapısında küçük de olsa grupların fosil tarihleri arasında uyumlar vardır.Mesela perissodactyler( yaşayan torunları : atlar, gergedan ve tapir ) ilk fosillere sahiptir ve paleoceneden sonradır ama ilk kız gruplarının(Tubulidentatalar) fosilleri ise  Miocenenin başlarındadır yani 50 milyon yıl sonra.Paleontolojistler aile ailişkileri konusunda güveniyorlar ve modern aardvarkların fosillerinin bulunmadığına inanıyorlar.

Moleküler Filogenetikçilere Göre Plezantalıların Aile Ağacı

Moleküler filogenetikçiler, poleontolojistlerin fosillerin özelliğinden faydalanarak yaptığını organizma genlerini kullanarak aile ağacı üstünde aynı yoldan çalışır.Eğer iki organizma genleri üçüncüden uzak ve birbirine yakınsa o zaman o ikisi birbiriyle yakından ilişkilidir demektir. Moleküler filogenetikçiler, poleontolojistlerin benzerini yaptığı bir aile ağacından farklı bir şey ortaya attılar. Moleküler filogenetikçiler, poleontolojistler gibi detayları araştırırlar fakat onlara göre farklı bir aile ağacı vardır.

Eutheria

Atlantogenata (“Atlantik Okyanusu çevresinde doğmuş”)

Xenarthra (armadillolar, anteaterler, slothlar)

Afrotheria

Afroinsectiphilia (golden molelar, tenrecler, diğer deniz inekleri)

Macroscelidea (deniz filleri)

Tubulidentata (aardvarklar)

Paenungulata (“toynaksızlar”)

Hyracoidea (hyraxeler)

Proboscidea (Filler)

Sirenia (manateeler, dugonglar)

Boreoeutheria (“plezantalı memeliler”)

Laurasiatheria

Erinaceomorpha (hedgehogler, gymnureler)

Soricomorpha (köstebekler,deniz inekleri , solenodonlar)

Cetartiodactyla

Pegasoferae

Pholidota (pangolinlar)

Chiroptera (yarasalar)

Carnivora (kediler,köpekler,ayılar)

Perissodactyla (atlar, rhinolar, tapirler).

Euarchontoglires

Glires

Lagomorpha (tavşanlar, yabani tavşanlar,ıslıklı tavşanlar)

Rodentia (son Paleocene)(fare & tavşanlar,sincaplar,kirpiler)

Euarchonta

Scandentia (3 başlı deniz ineği)

Dermoptera (colugolar)

Primates (maymunlar, insanlar)

Bu iki aile ağacı arasındaki farklar:

  • En üst seviye Xenarthra  ve kalanlar yerine Atlantogenata ve Boreoeutheria arasındadır.
  • Poleontolojistlere göre Afrotheria;  Afroinsectiphilia( Afrikan Böcekçil), Tubulidentata (Afrotherianın diğer üyelerine göre toynaklılara daha yakın aardvarklar), Macroscelidealar(Fil faresi, tavşanlar ve kemirgenlere benzer) gruplara sahipti.Bu üyeler ise are Hyracoidea (hyraxes), Proboscidea (filler) ve Sirenia (deniz ineği , dugonglar) ile yakından alakalı idi.
  • Böcekçiller Afrotheria ve biriside Boreoeutheria olmak üzere 3 gruba bölünürler.
  • Yarasalar etçillere ve toynaklı primatelere ve Dermopteralara yakındırlar.
  • Perissodactylalar(toynaklılar), Artiodactylalardan çok etçillere yakındırlar.

Afrotheria gruplandırması bazı jeolojik özelliklere sahipti. Kurtularn bütün Afrotheria üyeleri güney Amerika veya Afrika soyundan gelmekteydi. Hatta Hint fili 7.6 milyon yıl önce Afrika soyundan gelmiştir. Pangaea Afrika ve güney Amerika’yı hem birbirinden (100 yada 80 milyon yıl önce) hem de dünyadan(150 milyon yıl önce) ayırmıştır.İlk bilinen eutherian memeli Eomaia 125 milyon yıl önceye dayanır.Bu yüzden ilk memelilerin Afrika ve Güney Amerika’da dışardıdan yalıtılmış ve oranın koşullarına yayılmış olmasına hiç şaşılmamalı.

Teklifler asla uyuşmazlığa neden olmamalı. Paleontolojistler modern hayvanların Dna örneklerinin sonuçlarında fosillerin öncelikli kanıt olduğunu doğal olarak dayatıyorlar.Kaldı ki bazen çok sert bir şekilde bu aile ağacı moleküler filogenetikçiler tarafından tartışıldı:

  • Memelilerdeki mitakondriyel dna mutasyonu bölgeden bölgeye göre değişir. Aynı çeşitlerde bazı bölümler zor değişmiş bazıları ise hızlıca değişime uğramıştır.
  • Memelilerin mitakondriyel dnasının bu denli hızlı değişmesi, karmaşanın sunulacak tüm bilgileri darmadağın etmesi nedeniyle “doyurma” problemi ortaya çıkmıştır.Eğer bir mitakondriyel dna parçası birkaç milyon yılda bir rasgele değişime uğrarsa, 60-75 milyon yılda plezantalı memeliler bölünene dek birkaç kez değişmiş olacaktır.

Plasental evrimin zamanlaması

Günümüzde çoğu filogenetikçi birçok plasental türün 100 ila 85 yıl önce ayrıştığı üzerinde çalışıyor,ama modern familyalar ilk defa geç eocene ve erken miocene zamanında görüldü. Bazı paleontologlar, o plasentaya ait fosiller, kireçtaşıyla ilgili daha önce bulunmadı diye itiraz eder.Örneğin Maelestes gobiensis, yaklaşık 75 milyon yıl önce, bir eutheriandır, ama plasentalı birhsyvsn değildir. birçok kireçtaşıyla ilgili fosilleşmiş yer, iyi korunmuş kertenkeleler, semenderler, kuşlar, ve memelileri içerir, ama memelilerin modern formları değildir onlar. Onların basitçe, var olmadığı muhtemeldir ve moleküler saat, büyük evrimsel ışınımlar esnasında hızla işler. Diğer taraftan, modern ungulatesin ataları olabilen toynaklı hayvanlardan 85 milyon yıl önceye ait fosilleşmiş kanıt vardır.

En modern grupların en erken üyelerinin fosilleri, Paleoceneden çıkar, kireçtaşıyla ilgili daha geç ve  az birkaç tarih, dinozorların soyu tükenmesinden önce. Ama bazı paleontologlar, moleküler filogenetik çalışmalarından etkilendi, istatistiksel metotlar kullandı, modern grupların üyelerinin fosillerinden arkaya dışdeğer biçerdi, ve başpiskoposların, geç kireçtaşıyla ilgili içeride ortaya çıktığını bitirdi. [69], yine de fosilleşmiş kaydın istatistiksel çalışmaları, memelilerin, boyut ve çeşitlilikte kireçtaşıyla ilgili dönemin sonuna doğru sınırlandığını, ve hızlıca boyutta büyüdüğünü doğrular, ve erken Paleocene esnasında çeşitlilik de artmıştır.

Memeli özelliklerinin evrimi

Çene ve orta kulak

Memelilerin evrimi asıl işitsel kemikçiklerdedir

Fosilleri, erken Jurassicden çıkan Hadrocodium, ilkin açık bir şekilde, tam olarak memeli çene eklemlerini ve orta kulaklarını sağlar, dişsel ve epitelyum  kemikleri tarafından örskemiği ve çekiç olarak bilinen olduğu orta kulağa eklemli ve dört köşeli kemikler hareket ederken çene ekleminde oluşturulur, onların,. Meraklı bir şekilde, genellikle memelimsilerin bir üyesi olarak bir öyle gerçek bir memeliden farklı sınıflandırılır.

Monotreme Teinolophos’un bir analizi, bu hayvanın, tipik memeli orta kulağın, iki kez bağımsız olarak geliştirdiği açılı ve dört köşeli kemikler ve monotremeste ve therian memelilerinde o ile bir memeli öncesi çene ekleminin oluşturulmuş olduğunu akla getirdi, ama bu fikir, tartışıldı. Teinolophos’un, onun, memeli bir çene eklemi ve orta kulağa sahip olacak olduğunu ifade edecek olan tam tüylenmiş bir ornitorenk olduğuna kanıt olarak aynı özellikleri tekrar yorumlayan önerinin yazarları ortak-yazarlı bir sonraki kanıtla   teinolophos anlamına geldiğini tam teşekküllü bir gagalı memeli, orta kulaklı bir memeli çenesi olacağını iddia etti.

Süt  üretimi (laktasyon)

Laktasyonun asıl amacının yumurtaları nemli tutmak olduğu varsayılıyordu. Tartışmanın çoğu monotremeler (yumurtlayan memeliler)üzerineydi.

Monotremelerin memeleri yoktur ama ,karınlarının üzerinde saçlı yama ile süt salgılarlar. Kuluçka dönemi esnasında, monotremesin yumurtaları, kaynağı bilinmeyen yapışkan bir madde ile örtülür. Yumurtalar, koyulmadan önce, onların kabuklarının, sadece üç tabakası vardır. Sonra dördüncü bir tabaka gözükür, ve onun düzenlemesi, orijinal üçünden farklıdır. Yapışkan madde ve dördüncü tabaka, memeyle ilgili salgı bezleri ile üretilebilir.Eğer, öyleyse, o, kendisinden monotremesinin, sütü salgıladığı yamaların, neden kıllı olduğunu açıklayabilir — küçük, yalın bir meme ucu geniş, kıllı bir alandan yumurtanın üzerine nem ve diğer maddeleri yaymak için daha kolaydır.

Sonraki araştırma, kazeinlerin zaten, ortak memeli atada yaklaşık olarak 200-310 milyon yıl önce  gözüktüğünü gösterdi.

Tüy ve Kürkler

Bakınız tüyün evrimi.

Tüy ve kürkle ilgili ilk kesin kanıtlar Castorocauda daki 164 milyon yıl önceye orta Jurassic dönemine ait fosillerdir.

1955’ten sonra bazı bilim adamları, (Pasajlar) (Üst çeneler) maxillaede deliklerini yorumladı, ve (maxillaenin önünde küçük kemikler) (saç  favorileri) burun kılına damarlar ve sinirleri sağlayan, ve akla getiren kanallar olarak bunun, saç veya kürkün kanıtı olduğu cynodontstan premaxillae. ama delikler  muhakkak, bir hayvanın,burun kılı olduğunu göstermez — örneğin modern kertenkele Tupinambis’in, onlara neredeyse aynı olan delikleri var, fakat o memeli olmayan bir cynodont Thrinaxodondur.

Dik uzuvlar

Memelilerde dik uzuvların  gelişimi eksiktir , yaşayan ve fosilleşmiş monotremes, yayılan uzuvlara sahiptir. Aslında bazı bilim adamları, onu parasagittala (yayılmayan) olarak düşünür, uzuv duruşunun, Boreosphenida’ya (karakteristik olarak  ayırmak)  benzer şekil  olduğunu savunurlar, Theria’yı içeren ve bu yüzden modern keseli hayvanlar ve placentalın en son ortak atasını kapsayan bir grup  ve bu yüzden bütünüyle daha erken memelilerin yayılan uzuvlara sahip olduğu bilinmektedir.  Yaklaşık 125 milyon yıl önce, yaşamış olan(en erken bilinen keseli hayvan) Sinodelphys, ve Eomaia (en erken bilinen eutherian), öyle dik uzuvları, sonra daha önce geliştirmiş olmalıdırlar.

Sıcak kanlılık

Sıcak kanlılık karmaşıkve belirsiz bir terimdir çünkü aşağıdaki bazı maddeleri de içermektedir.

  • Endotermi ; heyecanlanmak veya kaslı faaliyet gibi davranışlar yoluyla içten sıcaklığı oluşturma yeteneği.
  • Homeotermi; sabit vücut ısısını sürdürme yeteneği
  • Tachymetabolizma ; Yüksek metabolik bir oran yani sürdürmek, özel olarak, hareketsizken. Bu, sabit, yüksek ve kararlı bir vücut sıcaklığını gerektirir, eğer bir hayvanın sıcaklığı, biokimyasal süreçlerinin, o kadar hızla işlediğinden beri, 10 ° C kadar düşerse; Enzimlerin çoğunun, tercih edilen miktarın çok dışında en iyi verimle çalıştıran bir sıcaklık ve onların verimlilik düşüşleri nin olması.

Bilim adamları yok olan türlerin iç mekanizmalarının nasıl olduğunu bilmediklerinden beri  en çok tartışmalar Homeotermi  Tachymetabolizma konularında olmaktadır.

Modern monotremesin, keseli hayvanlar ve placentalstan daha aşağı bir vücut sıcaklığı ve daha değişken metabolik oranı vardır. Bundan dolayı ana sorun, monotreme gibi bir metabolizmanın, memelilerde geliştirdiği zamandır. Bulunan kanıt şimdiye kadar, Triassic cynodontsun, düzgün bir şekilde yüksek metabolik oranlara sahip olabildiğini akla getirir, ama kesin değildir.

Solunum konkaları

Modern memeliler, solunum konkasına sahip olur, buruna ait delikte ince kemiğin kıvrık yapıları vardır. Bunlar, ısıtan ve içeri çekilen havayı nemlendiren mukozalarla çizilir, ısıtır, ve nefes verilen havadan nem alır. Bir hayvan onun solunumla. Akciğerlerinin sönmesinintehlikesi olmadan nefes almanın yüksek bir oranını sürdürebillir, ve bu yüzden hızlı bir metabolizmaya sahip olabilir.Maalesef bu kemikler, çok narindir, ve bu yüzden henüz fosillerde bulunmadı. Ama ilkel sırtlar, konkanın, onların, sabit  yüksek metabolik oranlara sahip olabildiğini akla getirebilen Thrinaxodon ve Diademodon gibi Triassic therapsidste bulunduğu solunumu destekleyenleri varsayar.

Çok zayıf ikincil damak

Memelilerin, ağızdan solunum pasajını ayıran ikincil çok zayıf bir damağı vardır, aynı zamanda yemek ve nefes almak için onlara izin vermektedir. İkincil çok zayıf damaklar, daha ileri cynodontsta bulundu, ve yüksek metabolik oranların kanıtı olarak kullanıldı. Ama bazı soğukkanlı omurgalı hayvanların da , (timsahlar ve bazı kertenkeleler) ikincil çok zayıf damakları vardır, sıcakkanlı olan kuşlar da ise yoktur.

Diyafram

Kaslı bir diyafram, nefes alması için memelilere yardım eder, özellikle yorucu faaliyetler esnasında. Bir diyafram için çalışırken, kaburgalar ve karın zorlanmamalıdır, bundan dolayı göğsün o genişlemesi, karnı geçerek ciltte azalma için telafi edilebilir, ve tersi te mümkündür. Gelişmiş cynodontsun, çok memeliye benzeyen kaburga kafesi var, çokça azaltılan bele ait kaburgalar da vardır. Bu, bu hayvanların, diyaframları olduğunu akla getirir, çünkü uzun dönemler boyunca yorucu faaliyetlerde yeteneklilerdir ve bu yüzden yüksek metabolik oranları vardır. Diğer taraftan bu memeli gibi kaburga kafesleri, çevikliği artırmayı geliştirmiş olabilir. Ama  gelişmiş therapsidsin hareketi, bir el arabası gibi arka ayklarla bütün itişi sağlıyor, ön ayak sadece, hayvanı yönetirken, diğer bir deyişle gelişmiş therapsids, her iki modern memeli veya erken çağ dinozorları olarak öyle çevik değildi. Bundan dolayı, bu memeli-gibi kaburga kafeslerinin ana görevinin onun olduğu fikir, çevikliğinin, şüpheli olduğunu artırmak olduğudur.

Uzuv duruşu

Therapsids, yayılan önayak ve yarı ilişik yarı dik arka ayaklara sahipti. Bu, taşıyıcının baskısının, aynı zamanda hareket etmek ve nefes almak için onu onlar için birazcık zor yapmış olacak olduğunu akla getirir, ama, uzuvlar tam yayılmaya sahip olan kertenkeleler gibi hayvanlar için olduğu gibi öyle zor değildir. Ama cynodontsun (gelişmiş therapsids), kaburga kafesini sertleştiren kaburgasal tabakları vardır, ve bu yüzden gövdenin yana doğru esnetmesini azaltmış olabilir, biraz nefes almak için onu daha kolaylaştıracak olan şey hareket etmedir. Bu gerçekler, gelişmiş therapsidsinin, benzer boyutunun modern memelilerinden önemli şekilde daha az aktif olduğuna gakla getirir, ve bu yüzden daha yavaş metabolizmalara da sahip olabilirler.

Yalıtım ( Saç ve Kürk )

Yalıtım enerji harcamadan vücut sıcaklığını güzelce yönetmenin en güzel yoludur. Bu yüzden saça ve kürke sahip olmak sabit ısı için kanıt olacaktır ama yüksek metabolik oran için değildir.

Therapsidlerin saça sahip olduğu tartışmaları ikna edici değildir ve saç ile kürkün ilk kanıtı 164 milyon yıl önceki fosillerden Castorocauda’dır.

Çeviren ve Hazırlayanlar:

Yunus Tapa/Levent Alper

Bu makale Wikipedia’daki İngilizce “Evolution of Mammals” sayfasının çevirisidir.

Bir Cevap Yazın

Aşağıya bilgilerinizi girin veya oturum açmak için bir simgeye tıklayın:

WordPress.com Logosu

WordPress.com hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Twitter resmi

Twitter hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Facebook fotoğrafı

Facebook hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Google+ fotoğrafı

Google+ hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Connecting to %s