Giriş:

“Evrim bir popülasyonun gen havuzunda zaman içinde oluşan değişimdir. Gen pek çok nesil boyunca değişmeden taşınabilen kalıtımsal parçadır. Gen havuzu bir türde ya da populasyonda bulunan genlerin bütünüdür. Evrim mikroevrim ve makroevrim olarak ayrılabilir. Yukarıda anlatılan evrim çeşidi mikroevrimdi. Daha büyük değişimlere, örneğin bir türün oluşmasına makroevrim denir. Bazı biyologlar makroevrimin mekanizmalarının mikroevrimsel değişimden farklı olduğunu düşünüyor. Diğerlerine göre ikisi arasındaki fark tesadüfi- makroevrim üst üste birikmiş mikroevrimdir.”

I. Evrimsel Biyolojiye Giriş

A. Evrim Nedir?
B. Evrimle İlgili Genel Yanlış Anlamalar
C. Genetik Çeşitlenme

II. Soy İçi Evrim

A. Genetik Çeşitlenmeyi Azaltan Mekanizmalar

1. Doğal Seçilim
2. Seçilimle İlgili Genel Yanlış Anlaşılmalar
3. Cinsel Seçilim
4. Genetik Sürüklenme

B. Genetik Çeşitlenmeyi Artıran Mekanizmalar

1. Mutasyon

i. Mutant Alellerin Kaderi
ii. Nötr Aleller
iii. Zararlı Aleller
iv. Yararlı Aleller

2. Rekombinasyon
3. Gen Akışı

C. Soy İçi Evrimin Özeti

III. Evrim Kuramının Gelişimi

A. Genetiğin Evrim Kuramına Katılması

IV. Soylar Arası Evrim

A. Makroevrimin Şeması
B. Ortak Ata ve Makroevrime Kanıt
C. Makroevrimin Mekanizmaları

1. Türleşme – Biyolojik Farklılaşmanın Artması

i. Türleşme Biçimleri
ii. Gözlemlenmiş Türleşme

2. Yok Olma – Biyolojik Farklılığın Azalması

i. Sıradan Yok Olma
ii. Kitlesel Yok Olma

3. Sıçralamalı Evrim

V. Yaşamın Kısa Tarihi
VI. Evrimin Bilimsel Duruşu ve Eleştirisi
VII. Evrimin Biyolojideki Önemi

Evrim Nedir?

Evrimle ilgili yanlış anlaşılmalar bütün olarak evrim ve biyoloji çalışmalarına zarar veriyor. Bilime yönelik genel bir ilgisi olan insanlar kendisine yüklenen popüler bilim saçmalıklarını gördükten sonra evrimi hafif bilim olarak gözardı edebiliyorlar. Hafif bilim olma izlenimi alakasız alanlardaki biyologların evrim hakkında kamu oyuna yönelik spekülasyon yapmalarıyla pekiştiriliyor.

Bu evrimsel biyolojiye basit bir giriş. Evrim teorisinin temel ilkelerini açıklama ve yanlış anlaşılmaların çoğunu düzeltme niyetindeyim.

Evrim bir popülasyonun gen havuzunda zaman içinde oluşan değişimdir. Gen pek çok nesil boyunca değişmeden taşınabilen kalıtımsal parçadır. Gen havuzu bir türde ya da populasyonda bulunan genlerin bütünüdür.

İngiliz güvesi Biston betularia, gözlemlenmiş evrime sık verilen bir örnektir. [evrim= gen havuzundaki değişim] Bu güvelerde iki renk tipi vardır, açık ve koyu. H. B. D. Kettlewell 1848’e kadar koyu güvelerin populasyonun %2’sinden azını oluşturduğunu buldu. Koyu güvelerin oranı ilerleyen yıllarda artı. 1898’de Manchester ve diğer endüstrileşmiş bölgelerdeki güvelerin %95’i koyu tiptendi. Kırsal alanlarda oranları daha düşüktü. Güve populasyonu çoğunluğu açık renkli güvelerden çoğunluğu koyu renkli güvelere dönüşmüştü. Güvelerin rengi tek bir gen tarafından belirleniyordu. [gen= kalıtsal parça] Öyleyse koyu renkli güvelerin frekanslarındaki değişim gen havuzundaki bir değişimin göstergesiydi. [gen havuzu= bir populasyondaki genlerin bütünü] Bu değişim, tanımı gereği, evrimdi.

Koyu tipin oranındaki artış doğal seçilimden ileri gelmekteydi. 18. yy’ın sonları İngiltere’nin endüstri devriminin gerçekleştiği dönemlerdi. Fabrikalardan çıkan is güvelerin üstlerine kondukları huş ağaçlarının rengini koyulaştırmıştı. İsli yüzey üzerinde kuşlar açık renkli güveleri daha iyi görebildiler ve daha çok onları yediler. Sonuç olarak daha fazla koyu güve üreme çağına kadar hayatta kaldı ve döl bıraktı. Frekanslarının artmasına neden olan koyu güvelerin daha fazla sayıda döl bırakmasıydı. Bu doğal seçilime bir örnektir.

Populasyonlar evrilir. [evrim= gen havuzundaki bir değişim] Evrimi anlamak için populasyonları farklı davranış biçimlerine sahip bireylerin birleşimi olarak görmek gerekir. Tek bir canlı, populasyon içinde hiç farklılaşma olmadığı durumlar haricinde, asla bütün bir populasyonun tipik örneği olamaz. Tek başlarına organizmalar evrim geçirmez, hayatları boyunca aynı genleri taşırlar. Bir populasyon evrilirken farklı genetik tiplerin oranları değişir – populasyondaki her bir organizma değişmez. Mesela bir önceki örnekte siyah güvelerin frekansı arttı; güveler açık renkten griye, ordan koyu renge dönüşmediler. Evrim süreci üç cümleyle özetlenebilir: Genler mutasyon geçirir. [gen= kalıtsal birim] Bireyler seçilir. Populasyonlar evrilir.

Evrim mikroevrim ve makroevrim olarak ayrılabilir. Yukarıda anlatılan evrim çeşidi mikroevrimdi. Daha büyük değişimlere, örneğin bir türün oluşmasına makroevrim denir. Bazı biyologlar makroevrimin mekanizmalarının mikroevrimsel değişimden farklı olduğunu düşünüyor. Diğerlerine göre ikisi arasındaki fark tesadüfi- makroevrim üst üste birikmiş mikroevrimdir.

Evrim sözcüğünün çeşitli anlamları var. Bütün organizmaların ortak atadan gelmeleri yoluyla bağlantılı olmaları çoğu zaman evrim olarak adlandırılır. İlk canlı organizmaların nasıl ortaya çıktığına ilişkin teori çoğu zaman evrim olarak adlandırılır. Buna abiyojenez denmelidir. Ve zaman zaman insanlar evrim sözcüğünü aslında evrimin mekanizmalarından biri olan doğal seçilimi kasdettiklerinde kullanıyorlar.

Evrimle İlgili Genel Yanlış Anlamalar

Evrim morfolojik değişim olmadan ortaya çıkabilir ve morfolojik değişim de evrim olmadan ortaya çıkabilir. İnsanlar bugün daha iyi beslenme ve tıbbın bir sonucu olarak yakın geçmişe oranla daha iriler. Bunun gibi çevresel değişimlerden kaynaklanan fenotipik değişimler evrim sayılmaz çünkü kalıtımsal değiller; başka bir deyişler değişim canlının yavrularına geçirilmez. Fenotip yaşayan bir canlının gösterdiği morfolojik, fizyolojik, biyokimyasal, davranışsal özelliklerdir. Bir canlının fenotipi genleri ve çevresi tarafından belirlenir. Çevreden kaynaklanan çoğu değişim belirgin değildir, örneğin büyüklük değişimi. Büyük çaptaki fenotipik değişimler açıkça genetik değişimlerdir ve bu yüzden evrimdir.

Evrim ilerleme değildir. Populasyonlar yalnızca yaşadıkları ortama uyum sağlarlar. Zamanla herhangi bir anlamda daha iyi olmaları gerekmez. Bir dönem başarılı olan bir davranış ya da strateji başka bir dönem başarısız olabilir. Paquin ve Adams bunu deneysel olarak gösterdiler. Bir maya kültürü oluşturdular ve pek çok nesil boyunca beslediler. Bir ara sahibinin diğerlerinden daha iyi üremesinin sağlayan bir mutasyon ortaya çıkacaktı. Bu mutant soylar önceden baskın olan soyları yok edecekti. Kültürdeki en başarılı soyların örnekleri birkaç defa alındı. Daha sonraki rekabet deneylerinde her soy kendinden önce kültürde baskın olan tipi yendi. Ama daha önce yalıtılmış olanlardan bazıları da deneyin sonraki aşamalarında ortaya çıkmış soyları yenebilmişti. Bir soyun rekabet yeteneği her zaman bir önceki tipten daha iyiydi ama genel anlamda rekabet yeteneği artmıyordu. Bir organizmanın başarısı nesildaşlarının davranışlarına bağlıdır. Çoğu karakter özelliği ya da davranış için en iyi tasarım ya da strateji söz konusu değildir, yalnızca muhtemel iyiler vardır. Evrim taş-kağıt-makas oyunu gibi olabilir.

Canlılar çevrelerinin pasif hedefleri değillerdir. Her tür kendi çevresini değiştirir. Canlılar en azından çevrelerindeki besinleri alır ve çevrelerine atık bırakırlar. Bazen atık maddeler başka türlerin işine yarar. Hayvan dışkısı bitkiler için gübredir. Diğer yandan soluduğumuz oksijen bitkilerin atık maddesidir. Türler yalnızca çevrelerine uymak için değişmezler, çevrelerini de kendilerine uyacak şekilde değiştirirler. Kunduzlar kendilerine kaynak sağlayacak ve yavrularının yetiştirecekleri bir gölet yaratmak için baraj inşa ederler. Ayrıca iklim değiştiğinde türler uygun iklimlere göç edebilir ya da uyum sağlamış oldukları mikroçevreler arayabilirler.

Genetik Çeşitlenme

Evrim genetik çeşitlilik gerektirir. Eğer hiç koyu renk güve olmasaydı, populasyon çoğunluğu açık renk olandan çoğunluğu koyu renk olana evrilemezdi. Evrimin devam etmesi için genetik çeşitlenmeyi arttıracak ya da yaratacak mekanizmalar ile onu azaltacak mekanizmaların olması gerekir. Mutasyon gendeki bir değişimdir. Bu değişimler yeni genetik çeşitlenmenin kaynağıdır. Doğal seçilim bu çeşitlenme üzerinde çalışır.

Genetik çeşitlenmenin iki unsuru vardır: alelsel farlılık ve alellerin tesadüfi olmayan eşleşmesi. Aleller aynı genin farklı versiyonlarıdır. Örneğin insanlar kan gruplarının bir yanının oluşturan A, B ya da O alellerine sahip olabilirler. İnsanlar dahil pek çok hayvan diploiddir—her lokusta biri annelerinden biri babalarından gelen iki alel taşırlar. Lokus bir genin kromozomdaki yeridir. İnsanların kan grubu lokusları AA, AB, AO, BB, BO ya da OO olabilir. Eğer bir lokustaki iki alel birbirinin aynıysa (iki A aleli gibi) bu bireye homozigot denir. Lokusunda iki farklı alel bulunan bir birey (örneğin bir AB bireyi) heterozigot olarak adlandırılır. Bir populasyondaki her lokusta pek çok farklı alel, tek bir canlının taşıyabileceğinden çok daha fazla alel bulunabilir. Örneğin hiçbir insan hem A hem B hem O aleline sahip olamaz.

Doğal populasyonlarda hatrı sayılır miktarda çeşitlenme vardır. Bitkilerin lokuslarının %45’inin gen havuzunda birden fazla alel vardır. [alel: bir genin (mutasyonlarla yaratılmış) alternatif versiyonu] Bir bitki genellikle lokusların %15’inde heterozigot olur. Hayvanlarda genetik çeşitlenme düzeyi kuşlarda lokusların neredeyse %15’inde birden fazla alel bulunmasından (polimorfik olmasından), böceklerde lokusların %50’sinden fazlasının polimorfik olmasına kadar değişir. Memeliler ve sürüngenlerin lokuslarının yaklaşık %20’si polimorfiktir. Amfibiler ve balıklar %30 oranında polimorfik olur. Pek çok populasyonda tek yumurta ikizleri hariç her bireyin kendine özgü bir alel kombinasyonun sahip olmasını sağlayacak sayıda lokus ve değişik alel bulunmaktadır.

Bağlantı dengesizliği iki farklı genin alelleri arasındaki bağlantının bir ölçütüdür [alel: bir genin alternatif versiyonu]. Eğer iki alel canlılarda beklenenden daha büyük sıklıkla birlikte bulunuyorsa, bu alellerde bağlantı dengesizliği vardır. Eğer iki lokus (A ve B) ve herbirinde ikişer alel (A1, A2, B1, B2) olduğunu düşünürsek bağlantı dengesizliği (D) D=f(A1B1)*f(A2B2)-f(A1B2)*f(A2B1) şeklinde hesaplanır (burda f(X), X’in populasyonda bulunma oranı). [Lokus= bir genin kromozomdaki yeri] D – ¼ ile ¼ arasında değişir; sıfırdan ne kadar uzaksa bağlantı o kadar güçlüdür. Artı-eksi işareti yalnızca genleri nasıl numaralandırdığımızın bir sonucu. Bağlantı dengesizliği genler arasındaki fiziksel yakınlığın bir sonucu olabilir. Ya da eğer bazı alel kombinasyonları takım halinde daha iyi çalışıyorsa doğal seçilim tarafından da sağlanabilir.

Papilio memnon’da renk ve şekil alelleri arasında bağlantı dengesizliğini doğal seçilim sağlamaktadır. [bağlantı dengesizliği= farklı lokuslardaki aleller arasındaki bağlantı] Bu güve türünde kanat biçimini belirleyen bir gen var. Bu lokustaki bir alel kuyruklu bir güveye, başka bir alel kuyruksuz bir güveye yol açıyor. Başka bir gen kanadın açık renk mi yoksa koyu renk mi olacağını belirliyor. Öyleyse dört muhtemel güve tipi var. Güveler laboratuara koyulup üremeleri sağlandığında dört tip de üretilebiliyor. Fakat doğada bu güve tiplerinden yalnızca ikisi bulunabiliyor: kuyruklu açık renk güveler ve kuyruksuz koyu renk güveler. Tesadüfi olmayan eşleşme doğal seçilim tarafından sağlanıyor. Açık renk kuyruklu güveler lezzetli olmayan türleri taklit ediyorlar. Koyu güvelerse gizleniyorlar. Diğer iki kombinasyon ne taklitçi ne de gizlenebiliyor, ve kuşlar tarafından çabucak yeniyorlar.

Karışık eşleşme alellerin bir lokusta tesadüfi olmayan dağılımına neden olur. Eğer bir lokusta oranları p ve q olan iki alel (A ve a) varsa, üç muhtemel genotipin oranları (AA, Aa ve aa) sırasıyla p2,2pq,q2 olacaktır. Örneğin A’nın frekansı 0.9 ise, a’nınki de 0.1 ise, AA, Aa ve aa bireylerinin frekansları 0.81, 0.18, 0,01 olur. Bu dağılıma Hardy-Weinberg dengesi denir.

Tesadüfi olmayan eşleşme Hardy-Weinberg dengesinden sapmaya yol açar. İnsanlar ırklarına göre karışık olarak eşleşirler; başka bir ırktansa kendi ırkımızdan biriyle eşleşmemiz daha olası. Bu şekilde eşleşen populasyonlarda, tesadüfi eşleşmede bulunması gerekenden daha az heterozigot bulunur. [heterozigot= bir lokusunda iki farklı alel bulunan organizma]

Heterozigotlarda azalma eş seçiminin ya da basitçe populasyon içi bölünmenin bir sonucu olabilir. Pek çok canlının sınırlı bir hareket olanağı vardır, bu yüzden eşlerinin yerel populasyondan seçerler.

Soy İçi Evrim

Evrimin devam etmesi için genetik çeşitlenmeyi arttıracak ya da genetik çeşitlenme yaratacak mekanizmalar ile genetik çeşitlenmeyi azaltacak mekanizmalar olmalı. Evrimin mekanizmaları mutasyon, doğal seçilim, genetik sürüklenme, yeniden eşleşme ve gen akışıdır. Bunları genetik çeşitlenmeyi arttıran ve azaltan diye iki sınıfa ayırdım.

Genetik Çeşitlenmeyi Azaltan Mekanizmalar

Doğal Seçilim

Bir populasyon içindeki bazı tip canlılar diğerlerine göre daha fazla döl bırakır. Zamanla daha üretken olan tipin frekansı yükselir. Yeniden üretim kapasitesindeki farklılığa doğal seçilim denir. Doğal seçilim uyuma yönelik evrimin tek mekanizmasıdır; gen havuzunda daha önceden varolan genetik çeşit sınıflarının değişken yeniden üretim başarısı olarak tanımlanır.

Doğal seçilimin en bilinen hareketi mutasyonla ortaya çıkan uyumsuz çeşitlerin ortadan kaldırılmasıdır. [doğal seçilim= genotiplerin değişken yeniden üretim başarısı] Başka bir deyişle yeni alellerin oranının artmasını önler. Bu yüzden ünlü bir evrimci olan George Williams “Evrim doğal seçilime rağmen işliyor.” demiştir.

Doğal seçilim nasıl hareket ettiğine bağlı olarak genetik çeşitlenmeyi destekleyebilir ya da azaltabilir. Eğer seçilim zararlı alelleri temizlemeye yönelik hareket ederse ya da bir alelin sabitlenmesine yol açarsa genetik çeşitlenmeyi azaltır. Eğer heterozigotlar homozigotlardan daha uyumluysa seçilim genetik çeşitlenmenin desteklenmesine yol açar. [heterozigot=bir lokusunda iki farklı alel bulunan canlı/ homozigot= bir lokusunda birbirinin aynısı olan iki alel bulunan canlı] Buna dengeleyici seçilim denir. Bunun bir örneği sıtmaya mağruz kalan insan populasyolarında çekiç-hücre alellerinin desteklenmesidir. Bir lokustaki farklılaşma al yuvarların normal mi yoksa çekiç şeklinde mi olacağını belirliyor. Eğer bir insanda iki çekiç-hücre aleli varsa o kişi de anemi olur —çekiç-hücrelerin şekli normal seviyede oksijen taşımalarını engeller. Fakat normal alelle eşleşmiş bir çekiç-hücre aleli kopyasına sahip olan heterozigotlar sıtmaya karşı bir çeşit direnç kazanır— çekiç hücrelerin şekli (sıtmaya yol açan) plasmodyanın hücreye girmesini zorlaştırır. Bu nedenle normal alel homozigotu bireyler heterozigotlara oranla daha fazla sıtma olurlar. Çekiç hücre homozigotu olan bireylerde anemi olur. Heterozigotlar bu üçü içinde en yüksek uyumluluğa sahip olanlardır heterozigotlar hem çekiç hücre alellerini hem de normal hücre alellerini gelecek kuşaklara geçirirler. Böylelikle alellerin hiçbiri gen havuzunda elenemez. Çekiç hücre alelinin görünme oranı en çok sıtmanın en yaygın olduğu Afrika bölgelerinde yüksektir.

Dengeleyici seçilim doğal populasyonlarda seyrek görülür. [dengeleyici seçilim= heterozigotların yararına olan seçilim] Çekiç-hücre örneğinden başka az sayıda vaka bulunur. Bir ara populasyon genetikçileri dengeleyici seçilimin doğal populasyonlarda bulunan genetik çeşitlilik düzeylerine genel bir açıklama olabileceğini düşünmüşlerdi. Bu artık söz konusu değil. Dengeleyici seçilim doğal populasyonlarda yalnızca nadiren bulunuyor. Ve doğal seçilimin neden dengeleyici seçilim yoluyla polimorfizmleri destekleyemeyeceğine yönelik teorik nedenler var.

Bireyler seçilir. Daha önce verdiğim örnek doğal seçilim yoluyla evrime bir örnektir. [doğal seçilim= genotiplerin değişken üretim başarısı] Koyu renkli güveler daha yüksek bir yeniden üretim oranına sahipti çünkü açık renkli güveler daha yüksek avlanma oranından muzdaripti. Açık renkli alellerin azalması açık renkli bireylerin gen havuzundan çıkarılmasından (olumsuz yönde seçilmelerinden) kaynaklanıyordu. Bireysel organizmalar ya yeniden üretilirler ya da yeniden üretilmeyi başaramazlar ve bu durumda seçilimin öğesidirler. Alellerin oranlarının değişmesinin bir yolu farklı üreme oranlarına sahip organizmalar tarafından taşınmalıdır. Genler seçilim öğesi değildir (çünkü başarıları organizmanın diğer genlerine de bağlıdır); organizma grupları da seçilimin öğesi değildirler. Bu “kural”ın bazı istisnaları var, ama iyi bir genelleme.

Organizmalar türlerinin iyiliği için herhangi bir davranışta bulunmazlar. Bireysel bir organizma yeniden üretim başarısı için öncelikle kendi türlerindekilerle rekabet eder. Doğal seçilim bencil davranışların lehine çalışır çünkü herhangi bir özverili davranış, özveriyi görenin yeniden üretim başarısını arttırırken özveride bulunanınkini düşürür. Özverisiz olanlar özverili davranışların yararını görüp karşılığını ödemezken, özverili olanlar populasyondan yok olur. Pek çok davranış özverili gibi görünür. Fakat biyologlar bu davranışların yalnızca görünürde özverili olduğunu belirtiyor. Başkalarıyla birlikte çalışmak ya da başkalarına yardım etmek çoğu zaman bir hayvan için en bencil stratejidir. Buna karşılıklı özveri denir. Vampir yarasalardaki kan paylaşımı buna iyi bir örnektir. Bu yarasalarda yemek bulacak kadar başarılı olanlar yemeğin bir kısmını başarısız bir yarasanın ağzına bir miktar kan kusarak paylaşırlar. Biyologlar bu yarasaların partnerleriyle ortaklık kurduğunu ve içlerinden biri yardıma muhtaçken birbirlerine yardım ettiklerini buldu. Eğer bir yarasa sahtekar çıkarsa (açken kan kabul edip partneri açken ona vermezse) partneri onu terk eder. Öyleyse yarasalar birbirlerine özverili bir biçimde yardım etmiyorlar; karşılıklı çıkarlarına yönelik anlaşmalar yapıyorlar.

Yakın ilişkili organizmalara yardım etmek özverili gibi görünebilir; ama bu aynı zamanda bencilce bir davranıştır. Üreme başarısının (uyumunun) iki bileşeni vardır; doğrudan uyum ve dolaylı uyum.

Doğrudan uyum bir genotipin üreme yoluyla bir sonraki nesilin gen havuzuna ortalama kaç tane alel eklediğinin ölçütüdür. Dolaylı uyum kendininkinin aynısı olan kaç tane alelin gen havuzuna girmesine yardım ettiğinin ölçütüdür. J.B.S. Haldane bir keresinde iki kardeşini ya da sekiz kuzenini kurtarmak için seve seve boğulabileceğini belirtmişti. Kardeşlerinden herbiri kendi allellerinden yarısını; kuzenleri sekizde birini taşıyor. Alellerinden kendisinin ekleyebileceği kadarını gen havuzuna ekleme potansiyelleri var.

Doğal seçilim bir genotipin uyumunu arttıran özellik ve davranışların lehine işler. Yakın ilişkili organizmalar aynı alellerin pek çoğunu taşırlar. Diploid türlerde kardeşlerin alellerinin en azından %50’si ortaktır. Ebeveynlerde akrabaysa bu oran daha da yüksektir. Yani yakın akrabanın üremesine yardım etmek organizmanın kendi alellerinin gen havuzunda daha iyi temsil edilmesini sağlar. Grup içi çiftleşmenin olduğu türlerde akrabalara yardım etmenin yararı büyük ölçüde artıyor. Bazı durumlarda, organizma üremeyi tamamen bir kenara bırakıp yalnızca akrabalarının üremesine yardım eder. Karıncalar ve diğer eusosyal böceklerde yalnızca kraliçeye hizmet eden ve onun üreme faaliyetine yardım eden kısır kastlar bulunur. Kısır işçiler onların yerine üretilirler.

Bencil ve özverili sözcüklerinin günlük kullanımda biyologların kastetmedikleri karşılıkları vardır. Bencil basitçe birinin genel anlamda uyumunu en üst düzeye çıkaracak şekilde davranması; özverili birinin kendisininki karşısında başkasının uyumunu arttıracak şekilde davranmasıdır. Bencil ve özverili sözcüklerinin kullanımı organizmaların güdülerini bilinçli olarak anladıkları anlamına gelmez.

Doğal seçilimin çalışma olanağı genetik çeşitliliğin ortaya çıkmasını sağlamaz –seçilim yalnızca var olan çeşitler arasında ayrım yapar. Hayal edilebilecek her doğrultuda çeşitlenme olması mümkün değil, yani her muhtemel uyum çözümü populasyonlar için ulaşılabilir değildir. Bir bakıma gülünç bir örnek seçmek gerekirse , çelik kabuklu kaplumbağalar normal kabuklulara göre bir gelişme olabilir. Son günlerde kaplumbağalar sıkça arabalar tarafından öldürülüyorlar çünkü tehlikeyle karşılaştıklarında kabuklarına çekiliyorlar –bu iki tonluk bir otomobile karşı iyi bir strateji değil. Fakat metal kabuk maddesi çeşitlenmesi yok bu yüzden çelik kabuklu bir kaplumbağanın seçilebilmesi mümkün değil.

Doğal seçilime ikinci bir örnek Galapagos adalarında diğer 14 serçe türüyle birlikte yaşayan Geospize fortis’tir. Tribulus cistoides bitkisinin tohumlarıyla beslenir, küçük tohumlar yeme konusunda uzmanlaşmıştır. Başka bir tür G. Magnirostis daha büyük bir gagaya sahiptir ve daha büyük tohumlar üzerinde uzmanlaşmıştır. Bu kuş populasyonlarının sağlığı tohum üretimine bağlıdır. Tohum üretimi de yağışlı mevsimlerin gelmesine bağlıdır. 1977’de bir kuraklık olmuştu. Yağış normalin altındaydı ve daha az tohum üretildi. Mevsim ilerledikçe G. Fortis populasyonu küçük tohumları tüketti. Sonunda yalnız büyük tohumlar kaldı. Serçelerin çoğu açlıktan öldü; populasyon 1200 kuştan 200 kuşa düştü. Bu serçeler üzerinde çalışan Peter Grant büyük gagalı kuşların küçük gagalılardan daha iyi dayandığını söyledi. Bu büyük gagalı kuşların aynı şekilde büyük gagalı yavruları oldu. Bu yüzden bir sonraki nesilde populasyondaki büyük gagalı kuşların oranında artış oldu. Geospiza fortis’in gaga büyüklüğündeki değişimin evrimsel bir değişim olduğunu kanıtlamak için, Grant’ın gaga büyüklüklerindeki değişimin en azından kısmen genetik temelli olduğunu göstermesi gerekiyordu. Bunu farklı gaga büyüklüklerine sahip serçeleri çaprazlayıp serçenin gaga boyunun ebeveynlerinin genlerinden etkilendiğini göstererek yaptı. Büyük gagalı kuşların büyük gagalı yavruları oluyordu; gaga boyutu çevresel farklılıklara (örneğin ebeveynlerin yetiştirme şekline) bağlı değildi.

Doğal seçilim bir populasyonun en uygun karakter özelliklerine sahip olmasına yol açmayabilir. Her populasyonda en uygun karakter özelliklerini üretecek (muhtemel) alellerin belirli bir kombinasyonu (küresel optimum) olabilir; ama bir populasyonu uyum sağlamış hale getirecek alel grupları (yerel optimumlar) vardır.

Yerel uygunluktan küresel uygunluğa geçiş populasyonun geçişi yapabilmek için daha az uyumlu olunan durumlardan geçmesi gerekebileceğinden engellenmiş ya da yasaklanmış olabilir. Doğal seçilim yalnızca en yakın optimal noktaya getirmek için çalışır. Bu düşünce Sewall Wright’ın uyumsal alan’ıdır. Bu evrimsel biyologların evrimi nasıl ele aldıklarını şekillendirmekte en etkili olmuş modellerden biridir.

Doğal seçilimin herhangi bir öngörüsü yoktur. Yalnızca canlıların mevcut ortamlarına uyum sağlamalarını sağlar. Yapılar ya da davranışlar gelecek faydalar için evrilmez. Bir canlı evriminin her aşamasında çevresine uyum sağlar. Populasyonlardaki büyük değişimler üst üste birikmiş doğal seçilimin sonucudur. Değişimler populasyona mutasyon tarafından sokulur; taşıyıcıların daha fazla üremesine yol açan değişime uğramış küçük azınlığın oranı doğal seçilim tarafından arttırılır.

Karmaşık özellikler hayatta kalması mümkün araformlar üzerinden evrilmelidir. Pek çok karakter özelliği için ilk başta o araformların hayatta kalması mümkün değilmiş gibi görünür. Yarım bir kanat ne işe yarar? Yarım bir kanat uçmaya yaramayabilir, ama başka şekillerde işe yarayabilir. Kuş tüylerinin yalıtım için (hiç deri ceket giydiniz mi?) ve/ veya böcekleri tutmak için evrildiği düşünülüyor. Sonraki kuş öncülleri ağaçtan ağaca atlarken süzülmeyi öğrenmiş olabilirler. Sonunda aslında yalıtıma yarayan tüyler şimdi uçmaya yardımcı hale geldiler. Bir özelliğin mevcut faydası her zaman geçmiş faydasının göstergesi değildir. Bir amaç için evrilip daha sonra başka bir amaç için kullanılabilir. Bir özelliğin mevcut faydası için evrilmesi uyum sağlama; başka bir fayda için evrilmiş olması uyarlamadır.
Penguen kanadı uyarlamaya bir örnektir. Penguenler uçan atalardan evrildiler; artık uçamıyor ve kanatlarını yüzme için kullanıyorlar.

Seçilimle ilgili Genel Yanlış Anlaşılmalar

Seçilim yer çekimi ya da güçlü nükleer kuvvet gibi bir kuvvet değildir. Fakat anlaşılırlık için biyologlar bazen öyleymiş gibi davranırlar. Bu biyologlar “seçilim baskısı”ından söz ettiğinde kafa karışılığına yol açar. Bu çevrenin bir populasyonu daha uyumlu bir duruma “itmesi” anlamını içerir. Durum bu değildir. Seçilim yalnızca şans eseri ortaya çıkmış yararlı genetik değişimleri destekler –ortaya çıkmalarını sağlamaz. Seçilimin işleme potansiyeli seçilebilir genetik çeşitlenmenin ortaya çıkmasına öncülük edebilir. Seçilimden bir kuvvet olarak söz edildiğinde sanki kendine ait bir zihni varmış ya da doğanın kişileşmiş haliymiş gibi anlaşılıyor. Bu genelde biyologlar seçilim hakkında şairaneleştiklerinde oluyor. Bunu evrim üzerine bilimsel bir tartışmada hiçbir yeri yok. Seçilim iradeli ya da bilinçli bir varlık değil sadece bir etki.

Seçilimi tartışırken karşılaşılan bununla ilgili bir zorluk yaşayan varlıkları kişileştirilmesidir. Evrim tartışılırken çoğu zaman canlılara hatta genlere bilinçli güdüler atfedilir. Bu en çok hayvan davranışları tartışılırken yapılır. Hayvanların seçilim tarafından destekleneceği için bir takım davranışlarda bulunduğu söylenir. Bu daha doğru bir şekilde şöyle söylenebilir: ”genetik bileşimleri nedeniyle bu davranışta bulunan hayvanların, genetik bileşenleri nedeniyle bu davranışta bulunmayanlara oranla doğal seçilim tarafından desteklenmesi daha olası.” Bu şekilde söyleyince akıcı olmuyor. Bunu önlemek için biyologlar çoğu zaman kişileştirme yaparlar. Maalesef bu yüzden evrimsel hükümler kulağa saçma gelir. Unutmayın ki bu yalnızca ifade uygunluğu için yapılır.

“En uyumlu olanın hayatta kalması (survival of the fittest)” sözü doğal seçilimle eş anlamlı kullanılır. Bu söz hem eksiktir hem de yanlış yönlendiriyor. Bir kere hayatta kalma seçilimin yalnızca bir yönü –muhtemelen pek çok populasyon için en önemsiz olanı. Örneğin çok eşli türlerde erkeklerin bir kısmı üreme çağına kadar hayatta kalır, ama yalnızca çok azı çiftleşir. Erkeklerin hayatta kalma yetenekleri arasında çok az fark vardır, ama eş bulma yetenekleri arasında çok fazla fark vardır –üreme başarısındaki fark asıl ikincisinden kaynaklanır. Ayrıca “fit” (uyumlu) sözcüğü fiziksel açıdan fit olmakla; formda olmakla karıştırılır. Evrimsel anlamda uyumluluk, gen havuzundaki bir genetik çeşitlenme sınıfının ortalama üremesidir. Uyumlu illa ki en büyük, en hızlı ya da en güçlü anlamına gelmek zorunda değil.

Cinsel Seçilim

Pek çok türde erkekler müthiş bir ikinci cinsel karakteristik geliştirirler. Bazı sık gösterilen örnekler tavuskuşunun kuyruğu, erkek kuşların genelindeki renk ve şekil özellikleri, kurbağaların sesli çağrıları ve ateş böceklerinin ışıklarıdır. Bu özelliklerin pek çoğu hayatta kalma açısından bir yüktür. Her türlü gösterişli özellik ya da gürültülü dikkat çekici davranış potansiyel eşleri olduğu kadar avcıları da uyaracaktır. Öyleyse doğal seçilim bu özellikleri nasıl destekleyebilir?

Doğal seçilim hayatta kalmanın içlerinden yalnızca birini oluşturduğu pek çok bileşene ayrılabilir. Cinsel çekicilik seçilimin çok önemli bir bileşenidir ki biyologlar doğal seçilimin bu yönünden söz ederken cinsel seçilim terimini kullanırlar.

Cinsel seçilim doğal seçilimin bir organizmanın çiftleşme başarısını oluşturan etkenler üzerinde çalışmasıdır. Hayatta kalma açısından yük oluşturan özellikler bir özelliğin cinsel çekiciliği hayatta kalma konusunda getirdiği yüke baskın çıkarsa evrilebilir. Kısa süre yaşayıp pek çok yavru üreten bir erkek, uzun yaşayıp az üretenden çok daha başarılıdır. Sonunda ilkinin genleri kendi türünün gen havuzunda baskın hale gelecektir. Pek çok türde, özellikle birkaç erkeğin bütün dişileri tekeline aldığı çok eşli türlerde cinsel seçilim belirgin cinsel iki biçimliliğe yol açmıştır. Bu türlerde erkekler dişiler için diğer erkeklerle rekabet ederler. Rekabet doğrudan ya da dişilerin seçimi aracılığıyla olabilir. Dişilerin seçim yaptığı türlerde erkekler çarpıcı fenotipik özellikler göstererek ve/veya alengirli kur yapma davranışları sergileyerek rekabet ederler. Dişiler bu durumda en çok ilgilerini çeken erkeklerle genelde en sıradışı olanlarıyla çiftleşirler. Dişilerin bu göstergelerden neden etkilendiklerine dair çeşitli teoriler var.

İyi gen modeline göre bu göstergeler erkeğin uyumluluğuna işaret ediyor. Bir iyi gen savunucusu erkek kuşlarda parlak renklerin parazitlerin azlığını gösterdiğini söyler. Dişiler hayatta kalmakla ilgili bazı özelliklerle bağlantılı sinyaller arıyorlar.

İyi genlere yönelik seçilim dikenli balıklarda görülebilir. Bu balıklarda erkeklerin yanlarında kırmızılıklar vardır. Milinski ve Bakker renk yoğunluğunun hem parazit miktarı hem de cinsel çekicilikle bağlantılı olduğunu gösterdi. Dişiler daha kırmızı erkekleri tercih ediyor. Kırmızılık daha az parazit taşıdığına işaret ediyor.

Evrim pozitif geri besleme döndüsüne sıkışabilir. İkincil cinsel özellikleri açıklayan başka bir model de runaway cinsel seçilim modeli. R. A. Fisher dişilerde bazı erkek özelliklerine yönelik bu özellikler henüz populasyonda ortaya çıkmadan önce saklı bir tercih eğiliminin bulunduğunu öne sürüyor. Özellik ortaya çıktığında dişiler bu özelliği taşıyanlarla çiftleşebilirler. Bu çiftleşmeden doğan yavrular hem bu özelliğin hem de bu özelliğe yönelik tercih eğiliminin genlerini taşırlar. Sonuç olarak bu süreç doğal seçilim tarafından kontrol edilene kadar yuvarlanan kartopu gibi ilerler. Farz edelim dişi kuşlar ortalamadan daha uzun kuyruk tüyüne sahip erkekleri tercih ediyorlar. Ortalamadan daha uzun tüye sahip mutant erkekler kısa tüylülere oranla daha fazla üreyecektir. Bir sonraki nesilde ortalama kuyruk uzunluğu artmış olacaktır. Nesiller ilerledikçe kuyruk uzunluğu artacak çünkü dişiler belli bir uzunluktaki kuyruğu değil ortalamadan uzun kuyruğu tercih ediyorlar. Sonunda kuyruk uzunluğu hayatta kalma konusunda getirdiği yükün bu özelliğin sağladığı cinsel çekiciliğe denk olduğu noktaya kadar artacak ve denge kurulacak. Pek çok egzotik kuşta erkeklerin tüyleri genellikle gösterişlidir ve pek çok türdeki erkekler gerçekten de çok uzun tüylere sahiptir. Bazı durumlarda bu tüyler üreme mevsiminden sonra dökülür.

Yukarıdaki modellerin hiçbiri bütün durumları kapsamıyor. Bu gezegende milyonlarca cinsel açıdan dimorfik tür var ve cinsel seçilim şekilleri muhtemelen türler arasında farklılık gösteriyor.

Genetik Sürüklenme

Alel oranları yalnızca şansa bağlı olarak değişebilir. Buna genetik sürüklenme deniyor. Sürüklenme gen havuzundaki binominal kopyalama hatasıdır. Bu bir sonraki neslin gen havuzunu oluşturan aleller mevcut neslin alellerinin bir örneği demektir. Bir populasyondan örnek alındığında alellerin oranı şansa bağlı olarak hafifçe değişir.

Alellerin oranı sürüklenmeye bağlı olarak çoğalıp azalabilir. Oranlarda çoğalma ya da azalma eşit derecede muhtemel olsa da alel oranlarında beklenen ortalama değişim sıfırdır. Alellerin küçük bir yüzdesinin oranı birkaç nesil boyunca sürekli tek bir yönde değişebilir tıpkı atılan bir bozuk paranın tesadüfen arka arkaya yazı ya da tura gelmesi gibi. Çok az sayıda olan yeni mutant aleller bu şekilde sabitlenme noktasına sürüklenebilir.

Küçük populasyonlarda alel dağılımlarının değişim oranlarındaki sapma büyük populasyonlardan daha fazladır. Fakat genel genetik sürüklenme oranı (nesil başına düşen ikame miktarına göre ölçülen) populasyonun büyüklüğüne bağlıdır. [Genetik sürüklenme=alel oranlarındaki rastgele değişim] Eğer mutasyon oranı sabitse, büyük ve küçük populasyonlar sürüklenmeye aynı oranda alel kaptırırlar. Bunun nedeni büyük populasyonlarda daha fazla sayıda alel bulunması fakat bunları daha yavaş kaybetmeleridir. Küçük populasyonlarda daha az alel vardır ama bunlar daha çabuk dönüşüp giderler. Burada mutasyonun gen havuzuna sürekli yeni aleller eklediği ve seçilimin bu alellerin hiçbirinin üzerinde çalışmadığı varsayılıyor.

Populasyon büyüklüğündeki keskin düşüşler alel oranlarını önemli ölçüde değiştirebilir. Bir populasyon azaldığında, hayatta kalan örnekteki aleller çöküş öncesi gen havuzunu yansıtmıyor olabilirler. Gen havuzundaki bu değişime kurucu etkisi denir, çünkü kurucu etkisinden kaynaklanan genetik değişimlerin ebeveyn populasyonlarına karşı üreme yalıtımı geliştiren yalıtılmış populasyonlara da atfedilebileceği düşünülüyor. Yeterince küçük populasyonlarda genetik sürüklenme seçilime karşı koyabilir. [Genetik sürüklenme=alel oranlarındaki tesadüfi değişim] Hafif zararlı aleller sabitlenme noktasına sürüklenebilir.

Wright ve Fisher genetik sürüklenmenin önemi konusunda farklı fikirlere sahipler. Fisher populasyonların genetik sürüklenmeyi etkisiz bırakacak kadar büyük olduğunu düşünüyordu. Wright populasyonların çoğu zaman daha küçük alt populasyonlara bölündüğünü öne sürdü. Gen akışı yeterince azsa sürüklenme altpopulasyonlar arasında alel oranı farklılıklarına yol açabilir. Eğer bir altpopulasyon yeterince küçükse, populasyon uyum alanlarında uygunluk vadilerine doğru sürüklenebilir. Daha sonra altpopulasyon daha büyük bir uygunluk tepesine tırmanabilir. Bu altpopulasyondan çıkan gen akışı populasyona uyum sağlama olarak katılabilir. Bu Wright’ı evrimde kayan denge teorisidir.

Hem doğal seçilim hem de genetik sürüklenme genetik çeşitliliği azaltır. Eğer bunlar evrimin tek mekanizmaları olsaydı populasyonlar sonunda homojen hale gelir ve daha fazla evrilmeleri imkansız olurdu. Fakat seçilim ve sürüklenmeyle çeşit azalmasının yerini dolduran mekanizmalar da var. Bunlar aşağıda tartışılıyor.

Genetik Çeşitlenmeyi Artıran Mekanizmalar

Mutasyon

DNA’yı kopyalayan hücresel düzenek bazen hata yapar. Bu hatalar gen dizisini değiştirir. Buna mutasyon adı verilir. Pek çok mutasyon türü vardır. Nokta mutasyonu genetik kodun bir “harf”inin başka bir harfe dönüştüğü mutasyondur. Uzun DNA parçaları da ayrıca silinebilir ya da bir gene eklenebilir; bunlar da mutasyondur. Son olarak genler ya da gen parçaları ters yüz edilebilir ya da çoğaltılabilir. Normal mutasyon oranları her nesilde DNA baz çifti başına 10-10 ile 10-12 mutasyondur.

Pek çok mutasyonun uyum açısından nötr olduğu düşünülür. (Kimura nötrü |s|<1/2 Ne olarak tanımlıyor, burada s seçilim katsayısı ve Ne geçerli populasyon büyüklüğü) Ökaryotların genomlarının yalnızca küçük bir bölümü kodlama bölmeleri içerir. Ve her ne kadar bir takım kodlama yapmayan DNA gen düzenlenmesine ya da diğer hücresel işlevlere katılsa da muhtemelen baz değişimlerinin çoğu uyumsal sonuçlara yol açmayacaktır.

Fenotipik sonuçları olan pek çok mutasyon zararlıdır. Aminoasitlerin değiştirilmesiyle sonuçlanan mutasyonlar proteinin şeklini değiştirerek işlevini yok edebilir ya da değiştirebilir. Bu biyokimyasal yollarda yetersizliğe yol açabilir ya da gelişim sürecini etkileyebilir. Canlılar tesadüfi değişimlerin çoğunun uyumsal yarar üretemeyeceği derecede uyum sağlamışlardır. Mutasyonların yalnızca küçük bir yüzdesi yararlıdır. Nötr, zararlı ve yararlı mutasyonların oranları bilinmiyor ve muhtemelen bu söz konusu lokusa ve çevreye göre değişiyor.

Mutasyon evrim oranını sınırlar. Evrim oranı bir ailede nesil başına düşen nükleotit değişimi olarak ifade edilebilir. Değişim bir populasyonda bir alelin yerine bir başkasının koyulmasıdır. Bu iki aşamalı bir süreçtir: İlkin bir bireyde yeni bir alel yaratan bir mutasyon ortaya çıkar. Sonradan bu alelin oranı populasyonda sabitlenene kadar artar. Evrim oranı (diploitlerde) k=2Nvu Burada k, nükleotit değişimi, N geçerli populasyon büyüklüğü, v populasyon oranı, u sonunda populasyonda sabitlenen mutantların oranı.

Mutasyon kısa süre aralıklarında sınırlayıcı olmak zorunda değil. Yukarıda ifade edilen evrim oranı bir sabit durum dengesi olarak verildi; sistemin denge noktasında olduğunu varsayıyor. Tek bir mutantın sabitlenmesi için gerekli zaman sınırları ele alındığında, populasyonların hiç dengeye gelip gelmedikleri belirsiz. Çevrede meydana gelen bir değişim daha önce nötr olan alellerin seçilim değeri kazanmasına yol açabilir; kısa vadede evrim saklı bulunan çeşitlenme üzerine işler ve bu yüzden mutasyon oranından bağımsızdır. Başka mekanizmalarda ayrıca seçilebilir çeşitlenmeyi destekleyebilir. Rekombinasyon bir populasyonda farklı mikroevrimsel geçmişlerle dizilere katılarak yeni alel kombinasyonları (ya da aleller) yaratır. Gen akışı ayrıca gen havuzuna çeşit de sağlayabilir. Tabii ki bu çeşitlerin en önemli kaynağı mutasyondur.

Mutant Alellerin Kaderi

Mutasyon yeni aleller yaratır. Her yeni alel gen havuzuna diğerleri arasında eşi olmayan bir kopya olarak girer. Pek çoğu gen havuzundan silinir, onları taşıyan canlı üremeyi başaramaz ya da o alelleri yavrusuna geçirmez. Bir mutantın kaderi içinde ortaya çıktığı genetik arkaplanınkiyle aynıdır. Yeni bir alel başlangıçta genetik arkaplanındaki diğer lokuslara hatta diğer kromozomlardaki lokuslara bağlıdır. Eğer alellerin populasyondaki oranı artarsa, ilk başta o lokustaki öteki alellerle eşleşecektir. –yeni alel öncelikle o lokus açısından heterozigot olan bireylerde taşınacaktır. Orta seviyede bir orana ulaşıncaya dek kendisiyle eşleşme şansı düşüktür. Eğer alel çekinik ise, etkisi bir homozigot ortaya çıkıncaya kadar hiçbir bireyde görülmeyecektir. Alelin nihai kaderi nötr, zararlı ya da yararlı olmasına bağlıdır.

Nötr Aleller

Nötr alellerin çoğu ortaya çıkışından kısa süre sonra yok olur. Nötr bir alel yok olana kadar geçen zaman (nesillerde) 2(Ne/N)ln (2N) Burada Ne geçerli populasyon büyüklüğü (gelecek neslin gen havuzuna eklenen birey sayısı) N toplam populasyon büyüklüğü.

Alellerin yalnızca küçük bir yüzdesi sabitlenir. Sabitleme alelin oranının bire çıkması ya da bire yaklaşması sürecidir. Nötr bir alelin populasyonda sabitlenme olasılığı oranına eşittir. Diploit bir populasyondaki yeni bir mutant için bu oran ½ N’dir. Eğer mutasyonlar uyum açısından nötrse, değişim oranı (k) mutasyon oranına (v) eşittir. Bu her yeni mutant eninde sonunda sabitlenme noktasına ulaşır demek değildir. Aleller sürüklenmeyle kayboldukları oranda mutasyonla gen havuzuna eklenirler. Sabitlenen nötr alellerin sabitlenmeleri ortalama 4N nesil gerektirir. Fakat denge noktasında populasyonda ayrışan birden fazla alel vardır. Küçük populasyonlardan her nesilde birkaç mutasyon ortaya çıkar. Sabitlenebilenler büyük populasyonlara oranla çok çabuk sabitlenirler. Büyük populasyonlarda her nesilde daha fazla mutasyon ortaya çıkar. Ama sabitlenebilenlerin sabitlenmesi çok daha uzun sürer. Bu yüzden nötr evrim (her nesildeki değişimlerde) populasyon büyüklüğünden bağımsızdır.

Nötralite teorisine göre mutasyon oranı bir lokustaki heterozigotluk düzeyini belirler. Heterozigotluk basitçe populasyondaki heterozigotların oranı demektir. Denge noktasındaki heterozigotluk (diploit populasyonlar için) H=4Nv/[4Nv+1] olarak verilir. H çok küçük bir sayıdan 1’e kadar değişebilir. Küçük populasyonlarda H küçüktür. (çünkü denklem yaklaşık olarak çok küçük bir sayının 1’e bölünmesidir.) Büyük populasyonlarda (biyolojik açıdan gerçekçi olmayacak derecede büyük olanlarda) heterozigotluk 1’e yaklaşır. (çünkü denklem büyük bir sayının kendisine bölümüdür.) Bu modeli doğrudan test etmek zor çünkü N ve v yalnızca doğal populasyonlar için ölçülebilir ama heterozigotlukların katı bir şekilde tanımlanamayacakları kadar az olduğu düşünülüyor. Bu çelişkiye nötrcüler tarafından sunulan çözümler arasında doğal populasyonların denge noktasında olamayacağı hipotezi de var.

Denge noktasında orta seviyede orana sahip birkaç alel ve çok düşük oranlarda birden çok alel olmalı. Bu Ewens-Watterson dağılımıdır. Her nesilde populasyona yeni aleller girer, çoğu yok olana kadar düşük oranlarda kalır. Bir kısmı orta seviyedeki oranlara sürüklenir, çok az bir kısmı sabitlemeye kadar sürüklenir. Drosophila Pseudoobscura’da Xanthine dehydrogenase (Xdh) proteinin pek çok çeşidi vardır. Tek bir populasyonda, Keith ve diğerleri 96 proteinden 59 tanesinin tek tip olduğunu, başka iki tipin 10 ve 9 defa görüldüğünü ve 9 başka tipinde tek bir defa ya da çok küçük sayılarda görüldüğünü buldu.

Zararlı Aleller

Zararlı mutantların aleyhine seçilim olur ama gen havuzunda düşük oranlarda kalırlar. Diploidlerde zararlı bir çekinik mutantın oranı sürüklenme yoluyla artabilir. Baskın bir alel tarafından maskelendiğinde seçilim onu göremez. Bu yüzden pek çok hastalığa yol açan alel düşük oranlarda kalır. Taşıyıcılar alelin olumsuz etkisini görmezler. Başka bir taşıyıcıyla çiftleşene kadar alel aktarılmaya devam eder. Zararlı alellerin düşük oranlarda populasyonda kalmasının bir başka nedeni tekrarlanan mutasyon ve seçilim arasındaki dengedir. Buna mutasyon ağırlığı denir.

Yararlı Aleller

Pek çok yeni mutant yok olur, yararlıları bile. Wright yararlı bir alelin sabitlenme olasılığını 2s olarak hesaplamıştır. (Burda populasyonun büyük olduğu, uyumluluk yararının küçük olduğu ve heterozigotların orta düzeyde bir uyumluluğu olduğu varsayılıyor. 2s’lik bir fayda k=4Nvs kadar bir genel evrim oranı sağlıyor. Burda v yararlı alellerin mutasyon oranı.) uyumluluk oranında yüzde birlik bir artış sağlayan bir alelin sabitlenme şansı yalızca yüzde ikidir. Yararlı mutantların sabitlenme olasılığı tekrarlanan mutasyonla artar. Yararlı mutant pek çok defa yok olabilir, ama sonunda ortaya çıkar ve bir populasyonda kalır. (zararlı mutantların bile populasyonda tekrardan ortaya çıktığını hatırlayın)

Yönlendirici seçilim daha uyumlu alellerin sabitlenmeye kaymasıyla seçilmiş lokustaki genetik çeşitliliği azaltır. Seçilmiş alele bağlı olan dizilerin de oranı birlikte taşınmaları dolayısıyla artar. Rekombinasyon oranı ne kadar azsa birlikte taşınan dizilerin sınırları o kadar geniştir. Begun ve Aquadro tür içinde ve türler arasında nükleotit polimorfizmi düzeyi ile lokustaki rekombinasyon oranını karşılaştırdı. Türler içindeki düşük nükleotit polimorfizmi düzeyi, düşük rekombinasyon oranına denk geliyor. Eğer rekombinasyonun kendisi mutasyona yol açar olsaydı, bu moleküler mekanizmalarla açıklanabilirdi. Bu olayda rekombinasyonla türler arasında nükleotit farklılaşması arasında da korelasyon(bağıntı) var. Ama dizi farklılaşması düzeyi ile rekombinasyon oranı arasında korelasyon yok. Bu yüzden bunun nedeninin seçilim olduğunu tahmininde bulundular. Rekombinasyon ve nükleotit polimorfizmi arasındaki korelasyon, seçilimsel kaymaların doğal populasyonlardaki genetik çeşitlenme düzeyinde etki yapacak kadar sık oluştuğu sonucuna ulaştırıyor.

Yararlı mutasyona bir örnek Culex pipiens sivrisineğinden geliyor. Bu canlıda organa fosfatların –yaygın bir böcek ilacı içeriği– bozulmasıyla ilgili bir gen çoğaldı. Bu canlının bu mutasyona sahip yavruları hızla tüm dünyadaki sivri sinek populasyonuna yayıldı. Böceklerin kimyasallara özellikle bir zamanlar bu ülkede çok yaygın kullanılan DDT’ye direnç kazanmasına dair pekçok örnek vardır ve en önemlisi “iyi” mutasyonların “kötü” mutasyonlardan çok daha seyrek görülmesine rağmen “kötü” mutasyona sahip canlılar ölürken, “iyi” mutasyona sahip olanlar çoğalıyor.

Eğer yararlı mutantlar nadiren ortaya çıkıyorsa, bir populasyondaki tek uyumluluk farklılığı yeni zararlı mutantlara ve zararlı çekiniklere bağlıdır. Seçilim uyumlu olmayan çeşitleri atacaktır. Yalnızca nadiren yararlı bir alel populasyonda yaylacaktır. Doğal populasyonlarda büyük uyumluluk farklılıkları olmaması yararlı mutantların gerçekten ara sıra ortaya çıktığını gösteriyor. Fakat yararlı mutantların bir lokustaki çeşitlenme düzeyi üzerindeki etkisi büyük ve kalıcı olabilir. Bir lokusun seçilimsel yayılmadan sonra yeniden etkisi hissedilir ölçüde heterozigotluk kazanması için pek çok nesil geçmesi gerekebilir.

Rekombinasyon

Sperm ve yumurta hücrelerimizdeki her bir kromozom annemizden ve babamızdan gelen genlerin bir karışımıdır. Rekombinasyon gen karıştırılması olarak düşünülebilir. Pek çok canlı doğrusal kromozomlara sahiptir ve genleri bunların üstündeki belirli bölgelerde (lokuslarda) bulunur. Bakterilerin döngüsel kromozomları vardır. Cinsel yolla üreyen canlıların çoğunda her hücrede her kromozom tipinden iki tane vardır. Örneğin insanlarda bütün kromozomlar eşlidir, biri anneden diğeri babadan gelir. Bir organizma gamet ürettiğinde gametlerde her hücrede kromozomlardan yalnızca biri bulunur. Haploid gametler mayosis denilen bir süreç sonucunda diploid hücrelerden üretilir.

Mayosisde homolog kromozomlar sıralanır. Her iki kromozomda da kromozomun DNA’sı bazı yerlerde çözülür ve diğer zincire katılır. Daha sonra iki homolog kromozom bölünüp gametleri oluşturan iki ayrı hücreye ayrılır. Fakat rekombinasyon nedeniyle her iki kromozomda anne ve babadan gelen alellerin karışımıdır.

Rekombinasyon yeni alel kombinasyonları yaratır. Farklı zamanlarda farklı yerlerde ortaya çıkan aleller bir araya getirilebilir. Rekombinasyon yalnızca genler arasında değil, genler içinde de olabilir. Gen içindeki bir rekombinasyon yeni bir alel oluşturabilir. Rekombinasyon evrimin mekanizmalarından biridir çünkü gen havuzuna yeni aleller ve alel kombinasyonları ekler.

Gen Akışı

Bir populasyona başka bir populasyondan göç yoluyla yeni canlılar katılabilir. Eğer populasyon içinde çiftleşirlerse yerel gen havuzuna yeni aleller getirebilirler. Buna gen akışı denir. Bazı yakın ilişkili türlerde tür arası çiftleşmeyle üretken melezler ortaya çıkabilir. Bu melezler genleri türden türe taşıyabilirler.

Gen akışı daha uzak akraba türlerde nadiren gerçekleşir. Buna dikey transfer denir. Buna dair ilginç bir vaka P elementi denilen genetik element hakkındadır. Margaret Kidwell P elementinin Drosophila Willistoni grubundaki bazı türlerden Drosophila melanogaster’e geçtiğini buldu. Bu iki meyve sineği türü uzaktan akraba ve melez oluşturamıyorlar. Fakat yaşama bölgeleri kesişiyor. P elementi D. Melanogaster’e her iki türü de hedef alan parazit bir kene aracılığıyla taşınmış. Bu kene sineklerin dış iskeletlerini delip kanlarıyla besleniyor. Kene beslenirken DNA ve başka maddeler bir sinekten diğerine taşınabilir. P elementleri genom içinde aktif bir şekilde hareket edebildiği için (onlar zaten DNA parazitleri) biri kendini melanogaster sineğinin genomuna eklemiş ve hemen ardından türe yayılmış. Laboratuarlarda saklanan 1940 öncesinde yakalanmış melanogasterlerde P elementi yok. Bugün bütün doğal populasyonlar P elementi bulunduruyor.

Soy İçi Evrimin Özeti

Evrim bir populasyonun gen havuzunda zaman içinde oluşan değişimdir; birkaç nedenden ötürü oluşabilir. Gen havuzuna yeni aleller ekleyen üç mekanizma vardır: mutasyon, rekombinasyon ve gen akışı. Alelleri yok eden iki mekanizma vardır; genetik sürüklenme ve doğal seçilim. Sürüklenme gen havuzundan alelleri rastgele çıkarır. Seçilim zararlı alelleri gen havuzundan çıkarır. Bir populasyonda bulunan genetik çeşitlenmenin miktarı bu mekanizmaların hareketleri arasındaki dengeden gelir.

Doğal seçilim bir alelin oranını da arttırabilir. Zararlı alelleri ayıklayan seçilime negatif seçilim denir. Yararlı alellerin oranını arttıran seçilime pozitif ya da bazen pozitif Darwinci seçilim denir. Yeni bir alel de yüksek bir orana sürüklenebilir. Her nesilde bir alelin oranındaki değişim tesadüfi olduğu için, pozitif ya da negatif sürüklenmeden söz edilemez.

Yüksek gen akışının olduğu istisnai durumlar haricinde, yeni aleller gen havuzuna tek kopya olarak girer. Gen havuzuna eklenen yeni alellerin çoğu sürüklenmeye ve seçilime bağlı olarak neredeyse anında yok olurlar; yalnızca küçük bir bölümü populasyonda yüksek bir orana ulaşabilir. Oldukça yararlı aleller bile ortaya çıktıklarında sürüklenme nedeniyle yok olabilirler. Fakat bir mutasyon defalarca tekrar ortaya çıkabilir.

Yeni bir alelin kaderi büyük ölçüde ortaya çıktığı organizmaya bağlıdır. Bu alel birkaç nesil boyunca çevresindeki diğer alellere bağlı olur. Mutant bir alelin oranı sırf yakınındaki lokustaki yararlı bir alele bağlı olduğu için artabilir. Bu, mutant alel zararlı bile olsa diğer alelin yararını bastıracak kadar zararlı olmaması şartıyla gerçekleşebilir. Aynı şekilde yararlı olma potansiyeline sahip yeni bir alel ilk ortaya çıktığında zararlı bir alelle bağlantılı olduğu için gen havuzundan silinebilir. Yararlı bir alelin kuyruğuna takılıp taşınan bir alele otostopçu denir. Sonunda rekombinasyon iki lokusu bağlantı dengesine getirir. Ama daha yakın bağlantılı alellerde otostop daha uzun sürer.

Seçilim ve sürüklenmenin etkileri bağlantılıdır. Seçilim baskısı arttıkça sürüklenme yoğunlaşır. Bunun nedeni artan seçilimin (bir populasyondaki organizmalar arasındaki üreme başarısı farkının artması gibi) etkin populasyon büyüklüğünü, bir sonraki nesile alel ekleyen bireylerin sayısını azaltmasıdır.

Uyum sağlama üstüste eklenen doğal seçilim sonucu, mutasyonların doğal seçilim tarafından ayıklanmasının tekrarlanmasıyla oluşur. Seçilimin lehlerine hareket ettiği hareket ettiği küçük değişimler daha ileri düzeydeki değişimlerin temeli olabilir. Bu şekilde çok sayıda değişimin toplamı makroevrim olarak tanımlanır.

Kaynak:

http://evrimgercegi.blogcu.com/evrimsel-biyolojiye-giris/4827172

Bir Cevap Yazın

Aşağıya bilgilerinizi girin veya oturum açmak için bir simgeye tıklayın:

WordPress.com Logosu

WordPress.com hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Twitter resmi

Twitter hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Facebook fotoğrafı

Facebook hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Google+ fotoğrafı

Google+ hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Connecting to %s