İlkel Yada Gelişmiş?

Trilobiteler, ilk Cambrian arthropodları keşfedilene kadar uzun bir zaman için en ilkel  arthropodlar olarak bilindiler fakat bu yanlıştı.İlk bulunan Cambrian aynı trilobiteler, brachiopodlar, mollusklar ve echinodermler gibi sert ve kabukluydu.

Burgess ShaleChengjiang gibi zengin Kambriyen fosil yatakları (Konservat-Lagerstätten) keşfedildiğinde, moderntrilobitelerin bulunması gibi büyük oranda yeni keşifler başladı. Trilobiteler şimdi Paleozoic arthropodlarının göreceli gelişmişleri olarak görülüyor ve atalarının araştırmaları ise bizi Prekambriyen döneme itiyor.

Burgess Shale reconstruction

Görsel açıklaması:
Yukarıdaki resimde trilobiteler(1), normalde sunulmamalarına rağmen bir çok türle beraber yaşarlar. Normal bir Cambrian grubu trilobiteleri,brachiopodları,mollusksları ve crinioidleri üretebilir. Bu topluluk; Vauxia (5), Hazelia (6), and Eifellia (7); brachipods Nisusia (2); priapulid worms Ottoia (8); trilobites Olenoides (1); other arthropods such as Sidneyia (9), Leanchoilia (10), Marella (11), Canadaspis (12), Helmetia (13), Burgessia (14), Tegopelte (15), Naraoia (16), Waptia (17), Sanctacaris (18), and Odaraia (19); lobopods Hallucigenia (20) and Aysheaia (21); mollusks Scenella (3); Echmatocrinus (4); and chordates Pikaia (22); among other oddities, including Haplophrentis (23), Opabinia(24), Dinomischus (25), Wiwaxia (26), Amiskwia (27), and Anomalocaris (28)’ leri  kapsar.©2002 by <a href=”mailto: <!– var prefix = ‘mailto:’; var suffix = ”; var attribs = ”; var path = ‘hr’ + ‘ef’ + ‘=’; var addy78519 = ‘goniagnostus’ + ‘@’; addy78519 = addy78519 + ‘yahoo’ + ‘.’ + ‘com’; document.write( ‘‘ ); document.write( addy78519 ); document.write( ” ); //–> <!– document.write( ” ); //–> Bu e-Posta adresi istek d%C4%B1%C5%9F%C4%B1 postalardan korunmaktad%C4%B1r, g%C3%B6r%C3%BCnt%C3%BCl%C3%BCyebilmek i%C3%A7in JavaScript etkinle%C5%9Ftirilmelidir <!– document.write( ” ); //–> “>S.M. Gon III (composition & linework) &<a href=”mailto: <!– var prefix = ‘mailto:’; var suffix = ”; var attribs = ”; var path = ‘hr’ + ‘ef’ + ‘=’; var addy68072 = ‘jhwdesigns’ + ‘@’; addy68072 = addy68072 + ‘yahoo’ + ‘.’ + ‘com’; document.write( ‘‘ ); document.write( addy68072 ); document.write( ” ); //–> <!– document.write( ” ); //–> Bu e-Posta adresi istek d%C4%B1%C5%9F%C4%B1 postalardan korunmaktad%C4%B1r, g%C3%B6r%C3%BCnt%C3%BCl%C3%BCyebilmek i%C3%A7in JavaScript etkinle%C5%9Ftirilmelidir <!– document.write( ” ); //–> “>John Whorrall (color rendering)

Trilobitomorpha’nın durumu

1959 Trilobite Treatise’de Burgess Shale arthropodlarının çoğu Subphylum Trilobitomorpha içine dahil edildiler. Subphylum ise günümüzde geçerli sayılmamaktadır. Onlar paleozoik çağa dair benzer bacaklar taşısalarda sertlik testlerinden geçememişlerdir. Bir önemli sınıflandırma ise Trilobitaların, Superclass Arachnomorpha (Cheliceratanın genişlemiş versiyonu) sınıfı ile çok uyduğunu, Superclass Crustaceomorpha(Crustacea genişlemesine dayanır) ile de uyumlu olduğunu, Subphylum Schizoramia(çift bacaklı Arthropodlar) ile beraber gelişim göstediğini ve Subphylum Atelocerata(böcekler vs.) ile zıt olduğunu göstermiştir. Bu sınıflandırma diyagramı aşağıda gösterilmektedir.

Major clades of Paleozoic Arthropoda

TRILOBITA AMONG THE MAJOR CLADES OF PALEOZOIC ARTHROPODA
Bu sınıflandırmada Trilobiteler, Superclass Arachnomorpha (Phylum Arthropoda’nın içinde Subphylum Schizoramia) ile birlikte sınıflandırılırlar .  ©2000 by S. M. Gon III, created in Macromedia Freehand 8.0
Hala arthropodların, arthropod benzeri olanlarla ayrıştırılması konusunda(eski çağlardaki büyükAnomalocarisler gibi) çok büyük tartışmalar olmaktadır. İlk Cambrianların radyasyonu konusunda genelde ortak ataları olan Cambrian öncesinin kabul edilmesi – Burgess Shale (Canada), Chengjiang (China) ve Sirius Passet (Greenland) gibi-ise mantıklı gelen bir seçenektir. Şekil benzemesede bu akrabalık ve ataların ortak olması günümüz moleküler biyolojisinde böceklerde görülmüştür ve araştırmacılara Arthropodalarda, Subphylum ve Superclass ayrımında  Superflous olabileceğini de belirtir.( Özelliklede Ateloceratayı , Schizoramiadan ayırırken)Arachnomorpha ve  Crustaceomorpha
Paleozoik  eklembacaklıların çeşitliliği içerisinde, filogenetik araştırmalarda iki büyük grup ortaya çıktı:Crustaceomorpha olarak adalandırılan eklembacaklılara benzeyen kabuklular ve Arachnomorpha olarak adlandırılan başka bir grup. Trilobita ve  Chelicerata,  Arachnomorpha ailesi içinde büyük nesiller oluşturarak bu türe hakim oldular. Arachnomorpha  (Størmer 1944) kabuklu olmayan eklem bacaklılardan  Trilobita ve  Chelicerata’nın atası oldauğuna inanılan  Arachnata ile eşdeğerdi (Lauterbach 1983). Arachnomorph kladogram ve onun iki büyük nesli (sensu Cotton and Braddy 2004) aşağıda gösterilmiştir.Major clades of the Arachnomorpha
Trilobites arachnomorphdurla, fakat daha ziyade , onlar chelicerates (Arachnida ve Merostomata) denen bir nesilden ayrı nesiller içeriyorlardı. Hem Chelicerate nesli ve hem Trilobite nesli Cambrian türleri arasında Burgess Shale’de ve  Chengjiang ‘de incelemeye sunulmuştur . “Belirsiz Arachnomorpha” denilen nesil  “Temel  Arachnomorpha” olarak isimlendirilmektedir.(Cotton, pers. comm. 2003)
©2003 by S. M. Gon III, created in Macromedia Freehand

“Chelicerate nesli” ve “Trilobite nesli”
Arachnomorph çeşitliliği trilobites ve  diğer Paleozoik arachnomorphler arasındaki ilişkiyi açıklamaya izin verir (Edgecombe & Ramskøld 1999, Cotton & Braddy 2004). Arachnomorphs bu tanımda konu dışı kalması normaldir, çünkü onlar iki bacağının yanında bir çift yanak taşıyan ve arka tarafında kuyruk olan  “Chelicerate nesli” ne dahil olabilirler. Burgess Shale eklembacaklılarından Sidneyia ve  Yohoia Chelicerate neslinin örnek olarak iki önemli üyesidir (yukarıda görünüz).

Trilobite Clade of the Arachnomorpha

Diğer yandan ,  “Trilobite nesli” telzonu olmayan ve bir çift bacaktan çok daha fazlasını kapayan arka bölmelerinden arachnomorphsları içerir  . Trilobitelerin  pygidiumu , birkaç çift bacağı örtebilen erimiş bir arka  tergitesine sahip iyi bir örnektir . Daha da ileri gidersek , Tegopelte’nin tek parça kabukluları,ve Naraoia’nın iki parça kabuklularıbacaklarında arka tergitelilerin çiftleşme eğilimlerini gösterir (yukarda görünüz). Trilobite nesliyle ilgili bugün daha fazlasına sahibiz , Chengjiang’daki eklem bacaklı buluntuları Burgess Shale’deki buluntuları mükemmel derecede tamamlar.©2002 by S. M. Gon III, created in Macromedia Freehand“Trilobite nesli” ‘nin özellikleri
Arachnomorph trilobite neslinin çoğu ,trilobiteslerle ortak özellikleri taşır, hypostome buna bir örnektir, cephalon altındaki 3- 4 çift antennular bacaklılar da, bacak yapı benzer türdedir. Böyle benzerlikler , bazı  trilobiteya benzeyen  arachnomorphsların  Trilobita sınıfında yer alması için önerileri ortaya çıkarttı (Naraoiidae). Fakat arachnomorphun son kladistik araştırmaları taksonu, Helmetiidae’nın trilobiteslerle yakınlığını ve uyumluluğunu kanıtladı ( yukarıdaki resmi görünüz ve aşağıdaki tartışmayı da). Arachnomorpha’nın “Trilobite nesli” üyelerinin arasındaki benzerlikler  anlaşılması açısından daha mantıklı görünüyor ve onların farklılığını da gösteriyor.

Aşağıda, “Trilobite neslinin” her üyesi ele alınmıştır ve kurucu türler gösterilmiştir. Çeşitli kaynaklar, resimde yeniden yapılanmaları derlemek için kullanıldı  ve ben de bunun ilk basımı olmasından dolayı memnunum  (webde ya da diğer yollarla) biz burada trilobit neslinin uygun resimlerini uygun tarzda bir araya getirmeye çalıştık.

Helmetia expansa

Kuamaia lata

HelKuamaia muricatametiidae

Skioldia aldna

Rhombicalvaria acantha

Helmetia expansa
Burgess Shale

Kuamaia lata
Chengjiang

Kuamaia muricata
Chengjiang

Skioldia aldna
Chengjiang

Rhombicalvaria acantha
Chengjiang

Burgess Shale’da Helmetia expansa hayvanı tanımlandığı zaman (yukarıda solda), tek başına tamamlanmamış bir tür olarak  antensiz ve sadece bacaklı olarak gösterilmiştir. Dikkat çekici olarak Chengjiang biyotası  4 tür helmetiids içerir, bunlar da açıkça Helmetia ‘ya benzerler, ve anten göstern türler, bacaklılara benzeyen trilobiteler, saplı karın gözleri ve bir ön lob. Türlerin çoğu trilobiteslere çok benzeyen ayrı bir baş koruması, göğüs ve kuyruk korumasına sahiptirler. Bir istisna, Skioldia aldna, tipik helmetiids ve tegopeltids özelliklerine Saperion’de olduğu gibi sahiptir(aşağıda gösterilmiştir). Son birkaç kladistik araştırma, helmetiidsler arachnomorph nesli gibi trilobiteslere çok benzer şekilde meydana çıkmışlardır, Naraoiidaeler  trilobitlere en yakın nesil olarak gözükmektedirler ve naraoiidslerin trilobitlerin ’9. sırasında’ yer aldığını söylerek ayrı bir kenara konulmasını söylemişlerdir

Kwanyinaspis

Kwanyinaspis maotianshanensis
Chengjiang

2005 yılında Chengjiangda bir  yumuşakça  eklembacaklı  belirsiz ilişkilerle açıklandı. Kwanyinaspis maotianshanensis Zhang & Shu 2005 kesin olmamakla birlikte bir aglaspid olarak nitelendirildi (“chelicerate neslinin bir üyesi”). Fakat , Paterson 2010’da Kwanyinaspis ayılarının özelliklerinin trilobit gibi nesillerle daha uyumlu olduğunu gösterdi.  Kwanyinaspis temel  helmetiid olarak gösterilir, çünkü bacak morfolojisi ve göğüs önündeki anten refleksleri benzerdir. Fakat o genelde xandarellids ayılarının  özelliklerine de benzer(aşağıda görünüz), özellikle büyük arka kuyruk koruyucu eksikliğinde , belirgin bir ön lob eksikliğinde ve cephaloun arka bölgelerinde çıkıntı oluşturan karın gözlerinde (Sinoburiuslarda olduğu gibi).

Tegopeltidae

Tegopelte gigas

Tegopelte gigas
Burgess Shale

Saperion glumaceum

Saperion glumaceum
Chengjiang

En büyük , belirsiz  eklem bacaklı , Burgess Shale’deki  Tegopelte gigas , Naraoia gibi trilobitlere yakın yumuşak bir eklembacaklıydı . Türlerin yapılan en son araştırmalarında Tegopelte ‘ye 4 tane sözde tergite sınırı çizildi ve asimetrik olarak muhtemelen sıkıştırılan eserler elde edildi. Saperion glumaceum, büyük oval benzer bir  çok somitli arkasında sadece tek koruyucu olan  eklembacaklı Chengjiang fosil buluntularında belgelendi ve Tegopelteye benzerlikleri dolayısıyla   Tegopeltidae sınıfında sınıflandırıldı. Tegopelte ‘nin karın detayları maalesef kötü muhafaza edildiSaperion türleri açıkca saplı karın gözlerini saptadı ve  helmetiidslerdekine benzer bir ön lob bulundu.  BenimTegopelte hakkındaki yeniden yapılanmam onun hemen hemen ayılarla aynı yapıya sahip olduğunu gösterdi, gerçi Burgess tiplerinde bu pek de belirgin değildir. Saperion ve  helmetiid Skioldia arasındaki ilgi uyandıran benzerlikler(yukarı bakınız), özellikle yassı arkalar yan kenarlara ulaşmakta başarısız olmaktadırlar  bu da helmetiids ve tegopeltids arasındaki benzerliklere işaret etmektedir. Gerçekten, tegopeltidslerin tek tanısal özelliği , tam bir kenar boşlukları olmasıdır, kendisi pürüzsüzdür ve dikenler veya çentiklerle çevrilmemiştir. Helmetiidae veTegopeltidae ‘nın tek bir monofiletik nesilden gelmiş olduğu aşikardır.

Naraoiidae

Naraoia compactaNaraoia compacta
Burgess Shale

Naraoia spiniferaNaraoia spinifera
Burgess Shale

Naraoia spinosaNaraoia spinosa
Chengjiang

Naraoia bertiensisNaraoia bertiensis
Canada

Misszhouia longicaudataMisszhouia longicaudata
Chengjiang

Naraoia ve Misszhouia türü çok yakın akrabadırlar ve Naraoiidae ailesine aittirler. Misszhouia, Naraoia ailesinin bir üyesi olarak sınıflandırılır, fakat yapılan son çalışmalar antenlilere temel olarak benzeme olmadığını göstermektedir (yukarda sağda). Naraoia compacta tanımlandığı zaman , onun erken dönem bir meraspid trilobite’ne benzerliği farkedildi (cephalon ve pygidium, fakat göğüs segmentleri de yok) ve Naraoia’yı da içeren ontogenetik  bir tartışma yumuşakça bir trilobite içermektedir. Naraoiids ve trilobitesler arasındaki bir tartışma da bu web sitesini ayrı bir sayfasında yer almaktadır.


Liwiidae

Tarricoia arrusensisTarricoia arrusensis
Puddinga Fm, Sardunya

Liwia convexaLiwia convexa
Cambrian, Polonya

Soomaspis splendidaSoomaspis splendida
Soom Shale, Afrika

Buenaspis forteyiBuenaspis forteyi
Sirius Passet

Liwiidae ailesi (Naraoiidae’nin alt ailesi Liwiinaesi), naraoiid-gibi naraoiidsten thoracic tergites ayrılan bir türden oluşturulur. Bazıları, (Yukarda, sağda) Buenaspis gibi, (mesela, Nileidae) bazı ileri trilobitlere genel olarak dikkat çekecek derecede benzerdir, ama naraoiidste olduğu gibi, öncelikle gözsüzdür ve iyi tanımlanmış bir eksenden eksiktir (kireçlendirilmemiş olmaya ek ). Liwiidae, coğrafi olarak çeşitlidir ya Burgless Shale veya Chengjiang’de  örnekleri vardır, bir diğer Cambrian dönemindendir , Sirius Passet, kuzey Greenland (Buenaspis’in  bulunduğu yer). Formun  çeşitliliğine rağmen, Liwiidae, Naraoiidae’ye çoğunlukla  yakın olduğu düşünülmüştür. Yine de onda , genel benzerliklerin, doğru homologiesi yansıtıp yansıtmadığı pek belli değildir.


Emucaridae

Kangacaris zhangiKangacaris zhangi
Kangaroo Island, Avustralya

Emucaris favaEmucaris fava
Kangaroo Island, Avustralya

2010 yılında Nektaspida’nın yeni bir ailesi, Emucaridae Australya’nın  Kangaroo Adasın’da iki yeni yumuşakca türü olarak ortaya çıkmıştır (Paterson 2010). Bu aile az gelişmiş eklemler ile göğüs kesimlerini çok az sayıda taşıyan ve ön cephalon  kuyruk koruması ardında güçlü bir farklılaşmya sahip olan bir ailedir . Bu , aileyi  Liwiidae ailesinden ayırmaktadır ki bu da kuyruk, sırt ve baş morfolojisinde farklılık yaratır. Emucaridae diğer arachnomorphslara  bazı yönlerden benzerdir. Eksik kuyruk eklemlemesi tegopeltidslerdekine benzerdir ve baş, göğüs ve kuyruk korumaları da xandarellidslerinkine benzerdirler, Pygmaclypeatuslara bakınız.(aşağıda)


Xandarellidae

Xandarella spectaculumXandarella spectaculum
Chengjiang

Cindarella eucallaCindarella eucalla
Chengjiang

Sinoburius lunarisSinoburius lunaris
Chengjiang

Squamacula clypeatusSquamacula clypeatus
Chengjiang

Pygmaclypeatus daziensisPygmaclypeatus daziensis
Chengjiang

Xandarellidler  iyi birer  baş koruması olan ve karın gözleri olan arachnomorphslar ı da içerirler ( fakat abzen sırt bölgeleri döşenmiştir  Xandarella veSinoburiuslada olduğu gibi) ve sayısız sırt tegiteleri de buna dahildir. Eksen tamamen gelişmemiştir  (Squamacula, Pygmaclypeatus), veya zayıftır ( Sinoburius, Cindarella, Xandarella). Kuruk korumasının boyutu türler arasında önemli farklılıklara sahiptir ve o birazda trilobitelara benzeyen  Sinoburiuslarda olduğu gibidir. Kuyruk korumasının iyi gelişmediği yerde bile, tergite ve  somiteler arasında bir ayrım oluşmaktadır, böylece arka tergiteler  artan sayıda bacakları örter (her bacak çifti bir somiteye karşılık gelir). Xandarellidslerden hiçbiri Burgess Shale’da gözlemlenmemiştir. Bilinen tüm türlerChengjiangdandırlar. Onlar bu Cambrian olmayan bütün bir nesil kayıtlarında yer alan  trilobit benzeri arachnomorphslardan  konservat-lagerstättaya işaret ederler ,

Tabii ki, diğer trilobite achnomorphs neslinin morfolojik olarak trilobitelere  ne kadar benzer olduğu konusunda bir sorun yoktur, Trilobitlerin hiçbir eklembacaklıyla paylaşmadığı onca özelliği bulunmaktadır. Özellikler aşağıda ele alınmıştır:

Eklem bacaklılar içinde trilobitleri ne ayırır?
Trilobitesler bilinen 5000 eklem bacaklı türü arasında en farklı olanlarıdır (Jell & Adrain 2003).Eklem bacaklılar arasında trilobitlerin sınıflandırması çok tartışmalı olmuştur ve çoğu henüz çözümlenmemiştir (yukarı bakınız). Her ne kadar eklembacaklılar arasında yüksek bir konuma sahip olsalarda , Trilobitleri eklem bacaklılardan ayıran çok ilginç özellikler vardır, en ilgimizi çeken özellikler aşağıda sıralanmıştır:

Göz sırtlar: Bunlar ilkel trilobitlerde mevcuttular ve eksen oluğuya palperal lobu birbirine bağlamaktaydılar(bu özellik geç -Cambrian trilobiteslerinde yok olmuştur)

pygidium: Arka tagma bir bölümden daha büyükse de bu tüm türlerde şüpheli bir özelliktir (bu trilobitayla sınırlı değildir).
Pygidia normal olarak ilkel formlarda çok küçüktür ( Olenellina)


Vücudun üç tane ön ve arka bölüme ayrılmasıyla  (cephalon, thorax ve pygidium) ve üç  uzunlamasına lobla (eksen lobu ve  iki komşu plevra lobu), bu sayfadaki özellikler trilobitlerin eklembacaklılardan ayrılan özelliklerini ihtiva etmektedirler.

Kalsitik birleşik gözler: Cambrian eklem bacaklılarında bulunanlar gibi, bunlar sadece korneal yüzeylerdir(kristalofik eksen göz merceği yüzeyine normaldir).dairesel süturlar: Cambrian trilobite türlerinde, yüzeysel bir korneanın çevresindeki sütur deri dökümüne yardımcı oldu.Cambrian sonrası dönemde bu özellik yok oldu leaving kornealı yüzey fiksigenaya bağlandı.
Kıvrık plakalar:karınsal bir plaka baştan süturlardan ayrıldı  ve bu özellik ilke trilobitlerde oldukça gelişmişti ( Redlichiida), diğer kuşaklarda gitgide azaldı ve bazı gelişimiş formlarda kayboldu (Asaphida and Phacopida)

©1999-2002 by S. M. Gon III

Hipostomal kanatlar :Trilobite
hipostome kabuklu türlerle homolog olabilirler ve diğer eklembacaklılara da,
fakat tüm trilobite hipostoma bir çift öncül kanat taşır kanatlar çukurlara uyarlar  , ön eksendeki glabellar içindeki oyuklara da uyarlarveya homolog yerlerdedirler).Kireçli üst deri:Trilobitesler karın arkasında biten bir kireçli deri taşırlar Gerçi birkaç diğer eklem bacaklı grubu trilobitelerle aynı şekilde kireçlenme göstermez.
Kabuklular, örneğin, karında ve dışkı çıkartma bölgelerinde kireçlenmiştir, bu yüzden arkada uzantıları vardır.

Trilobite basamakları arasındaki ilişki
Gerçi trilobitelerin daha ayrıntılı bir sınıflandırması daha yapılmamışken , Fortey’in sınıflandırması (1997 Trilobite Treatise)ve onun 2001deki görüşleri,  2002’de  Harpetidanın Ptychopariida’dan ayrılması  ve Odontopleurida’nın bilinen aşağıdaki resimlerdeki gibi bir düzenleme ortaya koymaktadır.  Evrimsel eğilimlerin tartışması  ve basamaklar arası ilişki müteakip verilecektir.

Sistematik ilişkiler ve Trilobite basamakların kronolojik kapsamı

Systematic Relationships and Chronological Extent of the Trilobite Orders
©2009 by S. M. Gon III,Macromedia Freehand ave PaintShop Pro kullanılarak oluşturuldu.
Nigel Hughes’e buradaki resimlerin düzenlenmesine yaptığı katkılardan dolayı teşekkürler.
2007 Haziran, bu remin bir örneği Hughes 2007 de çıktı. 2008’de  Odontopleurida oluşturuldu.
2009’da Ptychopariida Redlichiida ile beraber kobasal olarak ilk trilobite basamağı olarak kuruldu.


Redlichiida (özellikle Olenellina’nın alt basamağı) ilkel olarak düşünüldü, Cambrian Series/Epoch 2 sıralarında göründü ve  son  Cambrian (Furongian) dönemine kadar devam da etmedi. Ptychopariida’nın üyeleri  ilk bilinen trilobiteslerdendir.  Agnostida daha sonra ortaya çıktı, belki Ptychopariida’dan türetildi ve de son Ordoviciandönemine kadar sürdü. Redlichiina , Cambrian döneminde Corynexochida’ya kadar çıktı . Lichida veOdontopleurida Corynexochida veya Redlichiida2dan daha erken ayrılmış olabilir, fakat bu belirsizdir. Redlichiida, Corynexochida, ve Ptychopariida, diğer basamakların da atası olan ilk trilobite sınıflarındandır, bu parafiletiktir.  2002’de, diğer bir sınıf Ptychopariida’dan ayrıldı ; Harpetida basamağı  (Ptychopariida’nın bir basamağı olan Harpina’nın bir alt basamağıdır.)

Ptychopariida (  ilkel formlar dahildir) bir natant hypostomal hali olan tür Harpetida, Asaphida, ve Proetid, bu basamaklar içinde Libristoma’nın alt sınıfı olarak Fortey’in aklına geldi. Basamakların, sözde yeni oluştuğu Asaphida, Proetida’nın açıklanması ve Harpetida; 1959 ‘daki araştırmada Ptychopariida içinde ele alındılar. Ptychopariida ve Harpetida, Devonian’ın son döneminde onların soyu tükenmesine kadar natant durumunu sürdürdü, ama hem Asaphida hem de Proetida, onların ileri formlarında conterminant ve impendent hypostomesi geliştirdi. Ordovician’ın son döneminde  büyük soy tükenme olayı  trilobitleri çok kötü etkiledi,  asaphida  olenina,  agnostida’nın büyük çoğunluğunu yok etti.

Asaphida’dan kalanlar (Trinucleioidea süper ailesi) Silurian’ın sonlanmasından önce kayboldu ve Proetida hariçDevonian sonunda kayboldular ( çoğu Frasnian ve Famennian çağlarında  geç Devonian döneminde yok olmuşlardır, fakat  Phacopidae Devonian-Carboniferous geçişine kadar sürdü). Proetida Permianın sonuna kadar sürdü, yok olacak olan son tür. Basamak ve alt aile sıfatları yukarda gösterilmiştir. Proetida ,Asaphida ve Lichida’de  tüm süper aile resimleri ve isimleri için yeterli yer bulunamadı.

Phacopida’nın kökeni belirsizdir. Üç alt basamak  (Phacopina, Calymenina, ve Cheirurina), farklı bir protaspis tipini paylaşır. Gelişmedeki bu benzerlik, filologenetik yakınlığını akla getirir. Calymenina, muhtemelen en çok Phacopida’nın primitifidir ve (yüzen hypostomesle birkaç tür dahil) Ptychopariida’yla bazı özellikleri paylaşır, bundan dolayı Phacopida’nın hypostomal halinin, (Ve bazı gelişmiş Phacopina’da impendent) tipik olarak conterminant olmasına rağmen, onlar, yüzen   Ptychopariida kökenlerine sahip olabilir (Phacopida’yı Libristoma’ya başka bir buluntu yapacaktı). Diğerleri, ezici bir şekilde Lichida’nın arasında conterminant hypostomal hali ve Phacopida ve Lichida’nın dış iskelet tüberkülasyonundaki  benzerliklere dikkat çeker, bundan dolayı Phacopida’nın atalarına  ilişkin kız kardeş grubu belirsiz  kalır ve soy ağacında  Ptychopariida ve Lichida’nın arasında yerleştirilir.

Lichidia basamağının soy ağacındaki yeri bir tür belirsizliğe sahiptir. İlk  trilobite Treatise (1959), bir Odontopleurida  basamağı olarak ortaya çıktı buna Odontopleuridae ailesinin hepsi dahildi. Thomas & Holloway (1988) Lichidae ve  Odontopleuridae’nın ilişkisini ortaya koydu , fakat onlar  Cambrian evrimleri sonrası farklılık gösteredi.

Fortey’in (1997), Damesellidae basamağını  Lichida’ya eklediği zaman, onların Lichidae’ye ve Odontopleuridae’ye daha benzer olduğu gösterildi. Eğer iki basamakbilinebilirse  o zaman , Lichidae+ Lichakephalidae= Lichida, ve Odontopleuridae+ Damesellidae= Odontopleurida olabilir. Yine de, Cambrian dönemi  ailesi Lichakephalidae, parafiletik olabilir, onun cinslerinin bir kısmıyla Lichidae ve diğerleriyle Odontopleuridae’ye daha benzerdirler. Özellikle, bazıları, Lichakephalidae’yle Eoacidaspididae’nin eş olduğunu inkar eder ve en azından Eoacidaspididae’de bazı türlerin, Odontopleuridae’ye yakın olduğunu öne sürer.

Bu figürün kullanılmasındaki önemli notlar: Bu diyagram öncelikle, Sam Gon III tarafından tasarlandı, bilgi olarak 1997’deki revizyonda dikkate alındı ve trilobit sistematiği de Fortey’in 2001 özetine aittir. Amaç, trilobitlerle daha yüksek taksonomik  ünitelerin arasında ilişkiler ve yavaş gelişen bu görüşlerin  ilgili başka kişilerle paylaşılmasıdır.. Lütfen bu şekli kullanmadan önce benle temas kurunuz. Herhangi bir yanlışlık varsa  tamamen bana aittir ve yeni revizyonlar olabilir. Örneğin, 1999’dan beri, ben, erken Silurian’a Asaphida’nın soy tükenmesini de ekledim, Cambrian Ordovician dönemi  sınırına Phacopida’nın kökenini koydum, Frasnian Famennian dönemi  sınırını göstermesi için Devonian soy tükenmelerinin hepsini ayarladım ve Phacopida’da küçük kuyruğu ekledim ki  Devonian-karbonlu dönemi sınırının yakınında kaybomuştur (Phacopidae),.

Harpetida basamağı en son 2002’de düzenlendiğinde, bu basamak seviyesi de eklendi.

2006 mayısında, değişiklikler, jeolojik zaman ölçeğinde Cambrian’ın ortaya çıkmasını  göstermek  için yapıldı, ilkel basamaklarda  parapfiloyu gösteren  dizi 2. Çağın altındadır  ve trilobitlerin göründüğü zamanlarda eklendi. 2007’de, Nigel Hughes’le çalışarak, bu figürün  değişikliği, resmen yayımlandı (Hughes-2007 için  görünüz, aşağıda). 2008’de, diyagram, Lichida’dan Odontopleurida’yı hariç tutmak  için ayarlandı. Ben, geri beslemeyi aldığım gibi veya daha çok öğrendiğim gibi bu figürde revizyonlara devam etmeyi düşünüyorum. Anlayışınız için teşekkürler!


Hangileri temeldir ve hangileri açıklanmıştır?  Tek başına hiçbir özellik (yüz süturları) yüksek sınıflandırmaya tabi tutulmamıştır. Onun yerine yüz süturları gibi özellikler, glabellar şekli  ve lob şekilleri, gözler, göğüs özellikleri  ve sayısız göğüs bölümleri, pygidial şekil, boyut ve bölmelendirme ve spinosity , bunların hepsi basamaklandırmada önemli rol oynarlar. Ek olarak, hipostomal durumlara  ve ortak  ontojeniye  dikkat edin ;çünkü onlar da basamakları anlamada önemli role sahiptirler. Bu yukarıda mümkün olduğu kadar gerçeklere dayanan sayfaların asıl sebebidir . Özet olarak, Burada trilobit basamaklarına ilişkin kısa ifadeler bulunmaktadır:

Agnostida

AGNOSTIDA – İlk  trilobites arasında, temel, istiridye görünümlü.
Alt basamakları Agnostina ve Eodiscina.
Temsili resim: Ptychagnostus akanthodes (Agnostina)
Redlichiida

REDLICHIIDA – En erken Cambrian;’dan en ilkel trilobiteleri içerir.
Alt basamakları Olenellina ve Redlichiina.
Temsili resim: Redlichia sp. (Redlichiina)
Corynexochida

CORYNEXOCHIDA – Ortak bir dikenli hipostamal özellik taşıyan grup.
Alt basamakları Corynexochina, Illaenina, veLeiostegiina.
Temsili resim: Kootenia sp. (Corynexochina)

odontopleurida

ODONTOPLEURIDA – Çok dikenli, Lichida’ya kız kardeşi olan grup.
Alt basamakları Odontopleurina; süper ailesi Dameselloidea ve Odontopleuroidea.
Temsili resim: Selenopeltis buchii.
Lichida

LICHIDA – En süslü yontulmuş türlere sahiptir.Alt basamakları Lichina; aileler  Lichidae ve Lichakephalidae.
Temsili resim: Arctinurus boltoni (Lichioidea)
Phacopida

PHACOPIDA- En çok bilinen Phacops, Güzel birlerşik gözleri de burada.Alt basamakları Calymenina, Phacopina ve Cheirurina.
Temsili resim: Phacops sp.(Phacopina)
Proetida

PROETIDA Permian yok olmasından önceki  son  trilobite türlerini içererir.Alt basamakları Proetina, üç süper aileye sahiptir.
Temsili resim: Proetus granulosus (Proetoidea)
Asaphida

ASAPHIDA – Karın ortası sutür taşırlar ve gelişmişlerine çok benzerdirler.
Alt basamakları, 6 süper aileli trilobitelerin %20si.
Temsili resim: Homotelus sp. (Asaphoidea)
Ptychopariida

PTYCHOPARIIDA – Genel trilobit vücudu taşır, fakat çok garip varyasyonları vardır!
Alt basamakları Ptychopariina and Olenina (Harpina Harpetida basamağına yükseltilmiştir; aşağıda görünmektedir)
Temsili resim: Modocia sp. (Ptychopariina)
Harpetida

HARPETIDA – Farklı, geniş, çoğu zaman karmaşık çukurlu, kafada olan saçaktaşır.2002’de , Ptychopariida’dan ayrıldı ve alt basamaktan tam bir basamak haline getirildi.Temsili resim: Eoharpes sp.
Nektaspida

NEKTASPIDA Sözde  Naraoia gibi yumuşak kabuklu trilobit trilobitlerden bazılarının basamağı olarak düzenlendi. Resme tıklayınız ve hakkında daha fazla bilgi edininiz  ve 1997 incelemesinde nasıl ele alındıklarını görünüz.

Eğer tüm basamaklandırmanın 1997’deki araştırmaya göre nasıl yapıldığını görmek istiyorsanız aşağıdaki linke tıklayınız.

http://www.trilobites.info/trisystem.htm

Çeviri: Levent Alper

Kaynakar:

Chen, J. & G. Zhou. 1997. Biology of the Chengjiang Fauna. in The Cambrian Explosion and the Fossil Record.Bulletin of the National Museum of Natural Science 10:11-106.

Cotton, T.J., and S.J. Braddy. 2004. The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origins of the Chelicerata.Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94: 169–193,

Ebach, M.C. & K.J. McNamara. 2002. A systematic revision of the family Harpetidae (Trilobita). Records of the Western Australian Museum 21: 235-67.

Edgecombe, G. & L. Ramskøld. 1999. Relationships of Cambrian Arachnata and the systematic position of Trilobita. J. Paleontology. 73(2):263-87.

Fortey, R.A. 1997. Classification. In Kaesler, R. L., ed. Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, revised. Volume 1: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida. xxiv + 530 pp., 309 figs. The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas. Boulder, Colorado & Lawrence, Kansas.

Fortey, R.A. 2001. Trilobite systematics: The last 75 years. J. Paleontology. 75(6) 1141-51.

Hughes, N. 2007. The evolution of trilobite body patterning. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 2007. 35:401–34.

Lauterbach, K.-E. 1983. Synapomorphien swischen Trilobiten- und Cheliceraten-sweig der Arachnata.Zoologischer Anzweiger 210:213-38.

Paterson, J.R., G.D. Edgecombe, Diego C. Garcia-Bellido, J.B. Jago & J.G. Gehling, 2010. Nektaspid arthropods from the Lower Cambrian Emu Bay Shale lagerstatte, South Australia, with a reassessment of lamellipedian relationships. Palaeontology 53(2):377-402

Størmer, L. 1944. On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. A comparative study on Arachnida, Xiphosurida, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda. Skrifter Utgitt av Det Norske Videnskaps-Academi I Oslo. I. Matematisk-Naturvidenskapelig Klasse 5:1-158.

Wills, M.A., D.E.G. Briggs, R.A. Fortey, M. Wilkinson & P.H.A. Sneath. 1998. An arthropod phylogeny based on fossil and Recent taxa. In: G.D. Edgecomb, ed. Arthropod Fossils and Phylogeny. Columbia University Press, N.Y.

Zhang X.L. & D.G. Shu. 2005. A new arthropod from the Chengjiang Lagerstatte, Early Cambrian, southern China.Alcheringa 29:185-194.

Bu makale aşağıdaki İngilizce linkin Türkçe bir çevirisidir.

http://www.trilobites.info/triloclass.htm

Bir Cevap Yazın

Aşağıya bilgilerinizi girin veya oturum açmak için bir simgeye tıklayın:

WordPress.com Logosu

WordPress.com hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Twitter resmi

Twitter hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Facebook fotoğrafı

Facebook hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Google+ fotoğrafı

Google+ hesabınızı kullanarak yorum yapıyorsunuz. Log Out / Değiştir )

Connecting to %s